Gymnosperms

Közös nevek

Gymnosperms (görögül γυμνόσπερμος, jelentése: meztelen mag “, mert a magok nem fejlődnek petefészekben).

Rendszertani megjegyzések

Az alábbi táblázat a gymnosperm taxonómia relatív hierarchiáját írja le, és linkeket ad az egyes rendek és családok leírásához.

Alosztály	Rendelés	Család
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (beleértve a Stangeriaceae-t is)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (beleértve a Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (beleértve Taxodiaceae) Taxaceae (beleértve a Cephalotaxaceae-t is)

Ez az adatbázis a tornateremekhez tartozó taxonokról nyújt információkat. A gymnospermiumok egy viszonylag kicsi és jól megkülönböztethető növények, amelyek többnyire nagyon ősrégi származásúak, de globális szinten nagy kulturális és ökológiai jelentőséggel bírnak – ez sokkal nagyobb jelentőségű, mint pusztán a fajok sokfélesége jelentené. A gymnospermeket régóta a növények megkülönböztető csoportjaként ismerik el, de NAGYON hosszú ideig (több mint egy évszázadon át) aktív vita folyt arról, hogy a gymnospermusok fő csoportjai közös ősökkel rendelkeznek-e, és ha igen, vajon ez a közös ős megosztották a virágzó növényekkel, más néven zárójelekkel. Rövid online áttekintést ad a témáról Castillo (2001), kiváló további áttekintést Wang és Ran (2014). Ez utóbbi áttekintés az egyik legjobb, a tornatermekkel kapcsolatos felmérési cikk, amelyet találtam. 2018-ban a génszekvenálási technológia végül odáig fejlődött, hogy magabiztosan meg lehessen határozni a növényi genom mely részeit volt alapvető fontosságú a kérdés megválaszolásához, és számos releváns faj képviselőinek teljes szekvenálását. Ez a munka, Ran és mtsai. (2018), határozottan támogatja a régóta fennálló “gnepine” hipotézist; az így kapott jobb oldalon látható kladogram két klaszterre osztja a hagyományos tűlevelűeket, az egyik a Pinaceae-t, a másik pedig az összes fennmaradó tűlevelű családot tartalmazza. A fenyők a gnetofiták (Ephedra, Gnetum és Welwitschia) testvérei, a fennmaradó tűlevelűek klád nővérében, és ezek együttesen testvérek a Ginkgo-nak és a cikádoknak, amelyek együttesen testvérek az orrszarvúaknak. A legjobban meg tudom állapítani, hogy a terminológia még nem fogta fel ezt az elképzelést, ezért még nincs kifejezés a nem Pinaeceae tűlevelűekre vagy a Gnetidae + Pinaceae kládra; a fenti táblázatnak egyelőre (2020) kell szolgálnia. Ez arra a sajátos következtetésre vezet bennünket, hogy a Gymnosperms egy monofiletikus csoport, de a tűlevelűek nem! Egyes hatóságok továbbra is szkeptikusak a Gnepine-hipotézissel kapcsolatban, megjegyezve, hogy ennek morfológiai támogatása általában hiányzik. A morfológia azonban korlátozottan alkalmazható a növények bármely csoportja közötti rendek vagy osztályok közötti kapcsolatok diagnosztizálására, ezért ezt a kifogást nem tartom problémásnak. Komolyabb kritika az, hogy “A kihalás miatt a molekuláris adathalmazok rosszul mintázzák a sokféleséget sokkal korábban, mint a késő kréta. Ez alapvetően korlátozza azok hasznosságát a karakterfejlődés mély mintáinak megértésében és a tűlevelűek filogenitásának általános mintázatának feloldásában “(Leslie és mtsai. 2018). Ez a figyelmeztetés azt mutatja, hogy valószínűleg mindig korlátozottan bízunk majd a gymnosperm filogenitás mély struktúrájában.

Noha a molekuláris vizsgálatok sokat tettek annak érdekében, hogy jobban megértsük a fennmaradt gymnospermák közötti evolúciós kapcsolatokat, az evolúciós időkereten belüli kapcsolatok megváltoztatását leginkább a fosszilis rekordok segítségével lehet megvilágítani. A következő pontok a gymnosperm evolúciójának időrendjét foglalják össze, csakúgy, mint a közvetlenül Leslie et al. (2018) -tól:

• Késő devon (385-359 millió évvel ezelőtt): A legkorábbi magnövények keletkeznek (Hill 2005).
• Közép-pennsylvaniai ( 310 my): A legkorábbi tűlevelűek, cikádok és a Ginkgo nagyjából egyidőben keletkeztek, talán a Cordaitales egyik prekurzorából, egy növényből, amely magokat hordott kúpszerű szerkezetekben. Ezek a legkorábbi gymnospermák nem voltak utalhatók bármely család létezik. Cordaitalék a triász végén (201 én) (Hilton 2014) a tömeges kihalásig fennmaradtak.
• Permi (299-251 my): Ginkgoales első megjelenése. A csoport a legváltozatosabb és legbőségesebb a Jurassic időszakban (Thomas és Spicer 1986 Hill 2005-ben).
• Alsó-Permi periódus (299-271 my): Több felismerhető ciklád jelenik meg, pl. Crossozamia (Gao és Thomas 1989); a cikádok sokfélesége és bősége a mezozoikum idején érte el a csúcspontot (Hill 2005).
• Közép-Permi (271–260 én): A Gnetophytes első bizonyítéka, csak pollen bizonyítékokra korlátozva (Crane 1988); A Gnetophytáknak tulajdonítható makrofosszíliák csak jóval később jelennek meg (kréta).
• Felső triász (235-202 my): A Bennettiales első megjelenése. Ez volt a mezozoikum egyik leggyakoribb és legváltozatosabb gymnosperm csoportja, bár a krétakor végén kihalt (a dinoszauruszokkal együtt). Az evolúciós kapcsolatok nem világosak, de a Bennettiales valószínűleg a Gnetales-szel (Hill 2005) volt a legszorosabb kapcsolatban.
• Triász, legkorábbi norvég (228–225 én): A Podocarpaceae, a kihalt Rissikia media faj első megjelenése (Townrow 1967, Rothwell et al. 2012).
• Alsó-jura (202-176 én): A ginkgo, a legrégebbi fennmaradt tűlevelű nemzetség első megjelenése (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemurian (197-190 én): A Cupressaceae, az kipusztult Austrohamia minuta faj első feljegyzése (Escapa et al. 2008 Rothwell et al. 2012-ben).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Először a Taxaceae, a kihalt Paleotaxus rediviva faj feljegyzése (Nathorst 1908 Rothwell et al. 2012-ben).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Az Araucariaceae, a fennmaradt Araucaria nemzetség (Arrondo és Petriella) első feljegyzése 1980, Rothwell et al., 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Első feljegyzés a Pinaceae-ról, az Eathiestrobus mackenziei kihalt fajról (Rothwell et al. 2012).
• Alsó-kréta korszak (130 my): A Pinus, a kihalt Pinus yorkshirensis faj első megjelenése egy fosszilis kúpból, amelyet az Egyesült Királyság Yorkshire-i Wealden-formációjában őriznek meg (Ryberg et al. 2012).
• Kréta, apti (125-112 én): Első Gnetales makrofosszíliák, Drewria potomacensis formájában, egy kihalt faj, amelynek levelei hasonlítanak a Gnetum leveléhez (Crane és Upchurch 1987, Hill 2005).
• Cretaceous, Conacian (89-86 én): A Sciadopityaceae, a fennmaradt Sciadopitys nemzetség első feljegyzése (Ohsawa et al. 1991, Rothwell et al. 2012).

Bár morfológiailag, ökológiailag és taxonómiailag sokfélék, és egyenként nagyon sok, a gymnospermákat nem képviseli nagyon sok faj. Itt egy táblázat, amely összefoglalja a sokféleséget család, nemzetség és faj szintjén. Ebben a kezelésben 947 faj van (2002.07.07-én), vagy kb. Annyi, amely megtalálható a virágzó növények legnagyobb nemzetségeiben (például Acacia). Ebből az összes egy faj a Ginkgókat, 68 a Gnetophytákat, 289 kükád, a fennmaradó 589 Tűlevelű faj. Jelenleg ezek a taxonértékek ± 5-10% -on belül vitathatóak. Valószínűleg nem sokkal több fajt fedeznek fel. Az utóbbi időben figyelemre méltó felfedezések történtek (Cupressus vietnamensis, amelyet 2001-ben fedeztek fel Vietnamban), és egyes cikládok, podokarpák és sok gnetofita affinitása a trópusi esőerdő környezeteihez azt jelenti, hogy ezekben a taxonokban is új felfedezések történhetnek.

Gyakorlatilag ez az adatbázis általában akkor kezeli a fajokat érvényesnek, ha megfelelő vita terepe van arról, hogy egy faj megkülönböztethető-e, vagy alfajként vagy fajtaként kell-e kezelni. Az ilyen viták azért gyakoriak, mert sok taxon esetében a korszerű taxonómiai kezelések egyszerűen nem állnak rendelkezésre. Ahol találok ilyen kezelést, akkor hajlamos vagyok jelentős hitelt adni neki; de vannak olyan taxonok, amelyek sok évtizede nem részesültek monográfiai kezelésben.

Néha megkérdőjelezem az alfajok és a fajták közötti különbséget is. Általában előnyben részesítem az alfajok megkülönböztetését, ha azok térbeli és ökológiai szempontból diszjunkt csoportokat képviselnek, amelyek minimális bizonyítékot mutatnak a közelmúlt introgressziójára vagy más genetikai cserére. Inkább a fajta kifejezést használom olyan morfológiailag elkülönülő csoportok képviseletére, amelyek lokálisan terjedhetnek, közös tartományban vagy ökológiai környezetben vannak, vagy a taxonok közötti aktív génáramlás bizonyítékát mutatják be. Természetesen sok a köztes feltétel, és még mindig van egy szubjektivitási elem. Mindazonáltal jobbnak tartom, ha tudományos szempontok vonatkoznak a fajták és az alfajok kijelölésére; a múltban úgy tűnik, hogy a kettőt főleg a személyes preferenciák alapján különböztették meg. A nem vaszkuláris növényekből hiányoznak olyan szövetek, amelyek a növény távoli részei közötti víz és tápanyagok szállítására szakosodtak. Ide tartoznak az összes algák, mohák és szövetségeseik. Az erek növényeinek ilyen szállítórendszere van. Ezek magukban foglalják az ismert szárazföldi növények túlnyomó részét, és három fő csoportra oszthatók szaporodási rendszerük fő jellemzői szerint. Ezek közül a legegyszerűbb és legrégebbi a Pterophytina vagy a páfrányok és a páfrány szövetségesei.A következő csoport a Pinophyta vagy a Gymnospermae, amelyek ezen előadás középpontjában állnak. Az utolsó és messze a legnagyobb csoport (mintegy 250 000 leírt faj) az Angiospermae.

A gymnospermák fás szárú növények, akár cserjék, fák, vagy ritkán szőlők (egyes gnetophyták). A virágos növényektől abban különböznek, hogy a magok nincsenek petefészekbe zárva, hanem a különféle szerkezetek bármelyikén belül vannak kitéve, a legismertebbek a kúpok. A gymnosperms a fa növekedésének négy építészeti modelljét jeleníti meg, amelyek meghatározzák a növény alapformáját és megjelenését; további részletekért lásd Tomlinson (1983).

A gymnospermák és a hozzájuk kapcsolódó vaszkuláris növények összehasonlító morfológiájának anatómiailag részletesebb ismertetése megtalálható az On-Line Biology Book-ban vagy a Google Search (Gymnosperm Life Ciklus). Furcsának tűnik, de ezen a meztelen magon kívül a gymnospermák valóban nem sok tulajdonsággal rendelkeznek. Fa és levél, szokás és élőhely, fiziológia és anatómia – mindez meglehetősen változó a négy fő csoport között. Lehet, hogy úgy döntöttünk, hogy a “gymnospermákat” egy csoportba állítjuk, mert mind relikviák, túlélők egy ősi növényvilágon. Mindannyian furcsának tűnnek a kenozoi savannák gyermekei számára.

Terjesztés és ökológia

Az élő tornatermőket világszerte (az Antarktisz kivételével) terjesztik, többségük, különösen a tűlevelűek, mérsékelt és szubarktiszi területeken régiók.

Nagy fa

A gymnospermák közé tartozik a föld legnagyobb fái közül sok. A ginkgo nagyon nagyra nőhet. A tűlevelűek közül a Sequoiadendron giganteum a legnagyobb az összes fa közül, de sok más óriás is létezik; lásd a Kaliforniai nagy fák vadászata mese oldalsávját.

Legidősebb

A gymnosperm életkorát általában nehéz meghatározni. Pontos számok csak akkor állnak rendelkezésre, ha valaki rögzítette az ültetés dátumát. Sok fának van (hozzávetőlegesen) éves gyűrűje, amely hozzávetőlegesen meghatározza az egyén életkorát, de zord környezetben sok év telhet el, mire az első gyűrűt elkészítik. Például Ken Lertzman (pers. Comm. 1990) 18 éves korig (a rügyek száma alapján) talált hegyi vérfű palántákat, amelyeknek még nem kellett kialakítaniuk az első gyűrűt. A gyűrűszámlálásból ismert legnagyobb életkor körülbelül 5000 év, a Pinus longaeva esetében. Számos más faj, mint például a Thuja plicata és a Taxus baccata, hasonló életkorú lehet, de nem tudjuk megmondani, mert nedves éghajlaton élnek, ahol a fa fás szíve elrohad, míg a fa többi része az élet legfõbb szakaszában van, így A gyűrűkről nincsenek adatok. A legrégebbi tornászokról további részletekért lásd a Mennyi idős ez a fa című cikket.

Sok más fa, köztük a legtöbb trópusi faj, és az összes nem fa tornacsoport. (Cycadales és Gnetales) nem rendelkeznek rendszeres éves gyűrűvel. Az ilyen növények életkorára vonatkozó becslések általában a megfigyelt növekedési ütemek extrapolációján alapulnak. Az ilyen extrapoláció több száz százalékos becslési hibához vezethet (általában túlértékelés, mert a fák lassabban nőnek életkor).

Számos növényfaj klonális, így számos különféle egyed genetikailag azonos. A legidősebbek közül a tasmániai Lomatia tasmanica esetében 43.600 éves klón korosztályt becsültek meg (DEWHA 2010) Klón kor a Huon fenyő, a Lagarostrobos franklinii esetében 10 500 éves becslést javasoltak, és hasonló életkor érhető el a vörösfenyő, a Sequoia sempervirens esetében, amely csak egy a sok gymnosperm közül, amely kihullott szárakból vagy vágott tuskókból kelhet ki. Egyes cikládok úgy termelnek klónokat, hogy a tövükön rügyeket termelnek, amelyek elválhatnak a fő növénytől, majd meggyökerezhetnek. A legrégebbi gymnosperm klónok valószínűleg a vegetatív szaporodásra hajlamos fajok között találhatók olyan rendkívül stabil éghajlatú területeken, mint például a Dél-Afrikában növekvő Encephalartos nemzetség cikládjai.

Dendrochronology

A dendrokronológia, a fagyűrűk vizsgálata szükségszerűen az éves gyűrűket alkotó fákra korlátozódik. Ez több száz fajt tartalmaz. Szinte minden mérsékelt vagy boreális éghajlaton élő gymnospermot megvizsgáltak a dendrokronológiában való alkalmazásra, és a legtöbb alkalmasnak bizonyult, kivéve főleg azokat a területeket, ahol a hideg, szárazság vagy egyéb tényezők által okozott rendkívüli stressz gyakran megakadályozza az éves gyűrű kialakulását. A trópusi gymnospermákat kevésbé széles körben tanulmányozták, de általában azok, akik éghajlaton, kifejezetten nedves és száraz évszakokkal nőnek, éves gyűrűket képeznek, és az egész évben eső csapadék nem használható.

Etnobotanika

Kevés olyan gymnosperm van, amelyet az őslakosok nem használtak; úgy tűnik, hogy a fő kivételek azokon a területeken voltak, ahol kevés ember volt, vagy nem voltak olyan emberek, vagy olyan trópusi területeken, ahol az angiospermus sokféleség messze meghaladta a gymnosperm sokféleségét.Két kiemelkedő példa:

• Kükádok (Cycadales), Bunya fenyők (Araucaria bidwillii) és kőfenyők (Pinus subsection Cembroides), amelyek mindegyike ehető diót termelt, amelyek a helyi kultúrák számára alapvető táplálékot jelentettek.
• Nyugati redcedar (Thuja plicata), amely a csendes-óceáni északnyugati partvidék népeinek gyakorlatilag minden igényét kielégítette, kivéve az étkezést.

Ma természetesen a tornatermelők adják a világnak puhafát. fűrészáru és a fapép-ellátás nagy részével. Ennek a fának a nagy része egy maroknyi fajból származik, nevezetesen a Pinus radiata, a világ legszélesebb körben ültetett fája, bár az egyik legkisebb természetes eloszlású.

Megfigyelések

Gymnosperm a változatosság leginkább a botanikus kertekben és az arborétán figyelhető meg. A tűlevelűek legalább nagyon jól vannak ábrázolva a világ mérsékelt égövi övezeteinek díszgyűjteményeiben.

Megjegyzések

Valamennyi fa, sőt minden erezetes növény, alapvető architektúrával rendelkezik. genetikai kódjuk. Ez az architektúra a növény egész életében állandó marad, egységes funkcionális struktúrát biztosítva, még akkor is, ha a növény hatalmas méretváltozásokat tapasztal, magról fára, sőt, a növényt életében érintő csapások ellenére is. a 23 különböző építészeti modell egyike határozza meg. Ez egy összetett téma, még nem teljesen feltárt, és még nem találtam olyan forrást, amely a tornateremeket különböző építészeti modelljeik szerint osztályozta volna; további információkért lásd ezt a kiváló blogot és a további forrásokat idézi.

Idézetek

Crane, PR és GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., a virginiai Potomac Group korai krétakör tagja American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Környezetvédelmi, Vízügyi, Örökségvédelmi és Művészeti Minisztérium (2010). Lomatia tasmanica a fajprofil és fenyegetések adatbázisában, Környezetvédelmi, Vízügyi és Örökségvédelmi Minisztérium és a Művészetek, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, hozzáférés 2010.03.29.

Escapa, I., R. Cúneo és B. Axsmith. 2008. A Cupressaceae (sensu lato) új nemzetsége a Patagónia Jurassic-ból: implikációk a tűlevelű megasporangiate kúp homológiákhoz. A paleobotanika és a palinológia áttekintése 151: 110-122.

Gao, Z. és B. A. Thomas. 1989. Fosszilis cikládos megasporofillek áttekintése, a Crossozamia pomel és a hozzá tartozó levelek új bizonyítékaival a kínai Taiyuan alsó perméből. Palaeobotany and Palynology áttekintése 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida és H. Nishida. 1991. Az észak-japán krétából és a Saghalien IX-ből származó megkövesedett növények szerkezete és affinitása. Megkövesedett kúp Sciadopitys a Hokkaido felső krétából. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. és Spicer, R. A. 1986. A földnövények evolúciója és paleobiológiája. London: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. Rissikia és Mataia – Podocarpaceous tűlevelűek a déli földek alsó mezozoikumából. Papers and Proceedings of the Tasmania Royal Society 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Evolúciós trendek a Ginkgo nemzetségben. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. és J.-H. Ran. 2014. A gymnospermusok alakulása és biogeográfiája. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Lásd még

Burleigh, J. G. és S. Mathews. 2004. Filogenetikai jel a magnövények nukleotid adataiban: következmények a magnövény életfájának feloldására. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Elérhető online, hozzáférés: 2007.11.26.

A Sydney-i Egyetem Biológiai Tudományok Iskolája jó áttekintést nyújt a gymnosperm életciklusáról (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan és Jin-Hua Ran. 2014. A gymnospermusok alakulása és biogeográfiája. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 gyönyörűen illusztrált beszámolót ad a fő gymnosperm és angiosperm csoport fosszilis eredetéről.