La mayoría de las fibras musculares esqueléticas extrafusales maduras de los mamíferos están inervadas por una única motoneurona α. Dado que hay más fibras musculares que neuronas motoras, los axones motores individuales se ramifican dentro de los músculos para hacer sinapsis en muchas fibras diferentes que normalmente se distribuyen en un área relativamente amplia dentro del músculo, presumiblemente para asegurar que la fuerza contráctil de la unidad motora se extienda. uniformemente (Figura 16.4). Además, esta disposición reduce la posibilidad de que el daño a una o unas pocas motoneuronas α altere significativamente la acción de un músculo. Debido a que un potencial de acción generado por una motoneurona normalmente lleva al umbral todas las fibras musculares con las que contacta, una sola La neurona motora α y sus fibras musculares asociadas constituyen la unidad de fuerza más pequeña que se puede activar para producir movimiento. Sherrington fue el primero en reconocer esta relación fundamental entre una neurona motora α y las fibras musculares que inerva, por lo que acuñó el término unidad motora.
Figura 16.4
La unidad motora. (A) Diagrama que muestra una neurona motora inferior en la médula espinal y el trayecto de su axón al músculo. (B) Cada neurona motora hace sinapsis con múltiples fibras musculares. La neurona motora y las fibras con las que contacta definen la unidad motora. Cruzar (más …)
Tanto las unidades motoras como las propias neuronas motoras α varían en tamaño. Las motoneuronas α inervan relativamente pocas fibras musculares y forman unidades motoras que generan pequeñas fuerzas, mientras que las motoneuronas grandes inervan unidades motoras más grandes y potentes. Las unidades motoras también difieren en los tipos de fibras musculares que inervan. En la mayoría de los músculos esqueléticos, las pequeñas unidades motoras inervan pequeñas fibras musculares «rojas» que se contraen lentamente y generan fuerzas relativamente pequeñas; pero, debido a su rico contenido de mioglobina, abundantes mitocondrias y ricos lechos capilares, estas pequeñas fibras rojas son resistentes a la fatiga. . Estas pequeñas unidades se denominan unidades motoras lentas (S) y son especialmente importantes para actividades que requieren una contracción muscular sostenida, como el mantenimiento de una postura erguida. Las neuronas motoras α más grandes inervan fibras musculares pálidas más grandes que generan más fuerza; sin embargo, estas fibras tienen mitocondrias escasas y, por lo tanto, se fatigan fácilmente. Estas unidades se denominan unidades motoras de fatiga rápida (FF) y son especialmente importantes para esfuerzos breves que requieren grandes fuerzas, como correr o saltar. Una tercera clase de unidades motoras tiene propiedades que se encuentran entre los de los otros dos. Estas unidades motoras rápidas resistentes a la fatiga (FR) son de tamaño intermedio y no son tan rápidas como las unidades FF. El nombre lo indica, son sustancialmente más resistentes a la fatiga y generan aproximadamente el doble de fuerza que una unidad motora lenta (Figura 16.5).
Figura 16.5
Comparación de la fuerza y fatiga de los tres tipos diferentes de unidades motoras. En cada caso, la respuesta refleja la estimulación de una sola motoneurona. (A) Cambio en la tensión muscular en respuesta a un potencial de acción de una sola motoneurona. (B) Tensión (más …)
Estas distinciones entre diferentes tipos de unidades motoras indican cómo el sistema nervioso produce movimientos apropiados para diferentes circunstancias. En la mayoría de los músculos, las unidades motoras pequeñas y lentas tienen umbrales de activación más bajos que las unidades más grandes y son tónicamente activas durante los actos motores que requieren un esfuerzo sostenido (de pie, por ejemplo). El umbral para las unidades motoras grandes y rápidas se alcanza solo cuando se realizan movimientos rápidos que requieren una gran fuerza, como saltar. Las distinciones funcionales entre las diversas clases de unidades motoras también explican algunas diferencias estructurales entre los grupos de músculos. Por ejemplo, una unidad motora en el sóleo (un músculo importante para la postura que comprende principalmente unidades pequeñas y lentas) tiene una relación de inervación promedio de 180 fibras musculares por cada neurona motora. Por el contrario, el gastrocnemio, un músculo que comprende tanto unidades pequeñas como grandes, tiene una relación de inervación de 1000 a 2000 fibras musculares por neurona motora y puede generar las fuerzas necesarias para cambios repentinos en la posición del cuerpo. Hay variaciones más sutiles en los atletas con diferentes regímenes de entrenamiento. Por lo tanto, las biopsias musculares muestran que los velocistas tienen una mayor proporción de fibras pálidas poderosas pero que se fatigan rápidamente en sus piernas que los maratonistas. Otras diferencias están relacionadas con las funciones altamente especializadas de determinados músculos. Por ejemplo, los ojos requieren movimientos rápidos y precisos pero poca fuerza; en consecuencia, las unidades motoras de los músculos extraoculares son extremadamente pequeñas (¡con un índice de inervación de solo 3!) y tienen una proporción muy alta de fibras musculares capaces de contraerse con la máxima velocidad.
