Hodnocení | Biopsychologie | Srovnávací | Kognitivní | Vývojové | Jazyk | Individuální rozdíly | Osobnost | Filozofie | Sociální metody

Statistiky | Klinické | Vzdělávací | Průmyslové | Profesionální předměty | Světová psychologie |

Biologické: Behaviorální genetika · Evoluční psychologie · Neuroanatomy · Neurochemie · Neuroendokrinologie · Neurovědy · Psychoneuroimunologie · Fyziologická psychologie · Psychofarmakologie (index, přehled) )

Retikulární aktivační systém (RAS) nebo (ARAS pro vzestupný retikulární systém) je oblast mozku (včetně retikulární formace a jejích spojení) zodpovědná za regulaci přechodů vzrušení a spánku-bdění.

Historie a etymologie

Moruzzi a Magoun poprvé zkoumali nervové komponenty regulující mozkové spánkové mechanismy v roce 1949. Fyziologové navrhli, aby nějaká struktura hluboko v mozku kontrolovala duševní bdělost. Dříve se předpokládalo, že bdělost přímo závisela na přenosu aferentních senzorických podnětů do mozkové kůry.

Magoun nejprve prokázal, že přímá elektrická stimulace dvou samostatných oblastí kočičího mozkového kmene způsobila různé elektrokortikální události, které se vyskytují v mozku při probuzení ze spánku: Za prvé, vzestupné somatické a sluchové dráhy; zadruhé, série „vzestupných relé od retikulární formace dolního mozkového kmene přes mesencepahlic tegmentum, subthalamus a hypotalamus po vnitřní kapsli.“ Ten druhý byl obzvláště zajímavý, protože tato řada relé neodpovídala žádným známým anatomickým drahám pro přenos signálu a byla vytvořena jako vzestupný retikulární aktivační systém (RAS).

Dále význam této nově identifikované přenosový systém byl hodnocen umístěním lézí do mediálních a laterálních částí přední části středního mozku. Kočky s mezancepahlickým přerušením RAS vstoupily do hlubokého spánku a zobrazovaly odpovídající mozkové vlny. Alternativně kočky s podobně umístěnými přerušeními na vzestupné sluchové a somatické cesty vykazovaly normální spánek a bdělost a mohly by se probudit somatickými podněty. Protože tyto vnější podněty by byly přerušeny přerušením, znamenalo to, že vzestupný přenos musí cestovat nově objeveným RAS.

Nakonec Magoun zaznamenal potenciály ve střední části mozkového kmene a zjistili, že sluchové podněty přímo vystřelily části sítnice aktivační systém. Kromě toho stimulace ischiatického nervu jedním šokem také aktivovala mediální retikulární formaci, hypotalamus a thalamus. Excitace RAS nezávisla na dalším šíření signálu cerebelárními obvody, protože stejné výsledky byly získány po dekerebellaci a dekortikaci. Vědci navrhli, aby sloupec buněk obklopujících retikulární formaci středního mozku přijímal vstup ze všech vzestupných traktů mozkového kmene a předával tyto aferenty do kůry, a proto reguloval bdělost.

Poloha a struktura

Anatomické komponenty

RAS se skládá z několika neuronálních obvodů spojujících mozkový kmen s kůrou. Tyto dráhy pocházejí z retikulárního jádra horního mozkového kmene a přes synaptická relé v rostrálních intralaminárních a thalamových jádrech vyčnívají do mozkové kůry. Výsledkem je, že jedinci s bilaterálními lézemi thalamických intralaminárních jader jsou letargičtí nebo ospalí. Několik oblastí tradičně zahrnutých do RAS je:

• Midbrain retikulární formace
• mezencefalické jádro (mesencephalon)
• thalamické intralaminární jádro
• Hřbetní hypotalamus
• Tegmentum

RAS se skládá z evolučně starých oblastí mozku, které jsou zásadní pro přežití a jsou chráněny během nepříznivých období. Výsledkem je, že RAS stále funguje během inhibičních období hypnózy.

Neurotransmitery

Neuronální obvody RAS jsou modulovány složitými interakcemi mezi několika hlavními neurotransmitery. RAS obsahuje jak cholinergní, tak adrenergní složky, které vykazují synergické i konkurenční účinky k regulaci thalamokortikální aktivity a odpovídajícího stavu chování.

Cholinergní

Shute a Lewis nejprve odhalili přítomnost cholinergní složka RAS, složená ze dvou vzestupných mezopontinových tegmentálních drah rostrálně umístěných mezi mezencephalonem a centrem ovale (semioval center). Tyto cesty zahrnují cholinergní neurony zadního středního mozku, pedunkulopontinového jádra (PPN) a laterodorsálního tegmentálního jádra (LDT), které jsou aktivní během bdění a prosakování REM.Cholinergní projekce sestupují skrz retikulární formaci a vystupují do substantia nigra, bazálního předního mozku, thalamu a mozečku; cholinergní aktivace v RAS vede ke zvýšenému uvolňování acetylcholinu v těchto oblastech. Bylo také navrženo, že glutamát hraje důležitou roli při určování způsobů pálení tegmentálních cholinergních neuronů. Nedávno bylo oznámeno, že významné části zadních PPN buněk jsou elektricky spojeny. Zdá se, že tento proces může pomoci koordinovat a vylepšit rytmickou palbu napříč velkou populací buněk. Tato sjednocující aktivita může pomoci usnadnit šíření signálu v celém RAS a podpořit přechody spánku od bdění. Odhaduje se, že 10 až 15% buněk RAS může být elektricky spojeno.

Adrenergní

Adrenergní složka retikulárního aktivačního systému je úzce spojena s noradrenergními neurony locus coeruleus . Kromě noradrenergních projekcí, které jsou paralelní s výše uvedenými cholinergními cestami, existují také vzestupné projekce přímo do mozkové kůry a sestupné projekce do míchy. Na rozdíl od cholinergních neuronů jsou adrenergní neurony aktivní během bdění a spánku s pomalými vlnami, ale přestávají střílet během REM spánku. Kromě toho jsou adrenergní neurotransmitery ničeny mnohem pomaleji než acetylcholin. Tato trvalá aktivita může odpovídat za určitou časovou latenci během změn vědomí.

Novější práce naznačily, že neuronový posel oxid dusnatý (NO) může také hrát důležitou roli při modulaci aktivity noradrenergních látek. neurony v RAS. Difúze NO z dendritů reguluje regionální průtok krve v thalamu, kde jsou koncentrace NO vysoké během bdění a REM spánku a významně nižší během spánku s pomalými vlnami. Dále bylo zjištěno, že injekce inhibitorů NO ovlivňují cyklus spánku a bdění a vzrušení.

Dále se ukazuje, že hypocretinové / orexinové neurony hypotalamu aktivují jak adrenergní, tak cholinergní složky RAS a mohou koordinovat činnost celého systému.

Funkce

Regulace přechodů mezi spánkem a probuzení

Hlavní funkcí RAS je úprava a potenciace talamické a kortikální funkce, jako je že nastává desynchronizace elektroencefalogramu (EEG). Existují výrazné rozdíly v elektrické aktivitě mozku během období bdění a spánku: Nízké napětí mozkových vln s rychlým výbuchem (EEG desynchronizace) je spojeno s bdělostí a spánkem REM (které jsou elektrofyziologicky identické); během non-REM spánku se nacházejí pomalé vlny vysokého napětí. Obecně řečeno, když jsou neurony thalamového relé v nárazovém režimu, EEG se synchronizuje a když jsou v tonickém režimu, desynchronizuje se. Stimulace RAS vede k desynchronizaci EEG potlačením pomalých kortikálních vln (0,3–1 Hz), delta vln (1–4 Hz) a oscilací vln vřetena (11–14 Hz) a podporou kmitů v pásmu gama (20–40 Hz) .

Fyziologická změna ze stavu hlubokého spánku do bdělosti je reverzibilní a zprostředkovaná RAS. Inhibiční vliv z mozku je aktivní při nástupu spánku, pravděpodobně pochází z preoptické oblasti (POA) hypotalamu. Během spánku budou mít neurony v RAS mnohem nižší rychlost střelby; naopak, během bdělosti budou mít vyšší úroveň aktivity. Proto nízkofrekvenční vstupy (během spánku) z RAS do neuronů POA vedou k excitačnímu vlivu a vyšší úrovně aktivity (vzhůru) budou mít inhibiční vliv. Aby mozek mohl spát, musí dojít ke snížení vzestupné aferentní aktivity dosahující kůry potlačením RAS.

Pozor

Retikulární aktivační systém také pomáhá zprostředkovat přechody z uvolněná bdělost na období vysoké pozornosti. Během úkolů vyžadujících zvýšenou bdělost a pozornost dochází ke zvýšenému regionálnímu průtoku krve (pravděpodobně indikujícímu zvýšenou míru neuronální aktivity) v retikulární formaci středního mozku (MRF) a thalamových intralaminárních jádrech.

Klinická relevance

Anestetické účinky

Jedna intuitivní hypotéza, kterou poprvé navrhl Magoun, spočívá v tom, že anestetika mohou dosáhnout svých silných účinků reverzibilním blokováním nervového vedení v retikulárním aktivačním systému, čímž sníží celkové vzrušení. Další výzkum však naznačuje, že selektivní deprese RAS může být příliš zjednodušující než vysvětlení, aby plně zohlednila anestetické účinky. Toto zůstává hlavní neznámou a sporem mezi odborníky na retikulární aktivační systém a určitě vyžaduje další výzkum.

Bolest

Přímá elektrická stimulace retikulárního aktivačního systému vyvolává u koček bolestivé reakce. a vzdělává verbální zprávy o bolesti u lidí.Navíc vzestupná retikulární aktivace u koček může způsobit mydriázu, která může být důsledkem dlouhodobé bolesti. Tyto výsledky naznačují určitý vztah mezi obvody RAS a cestami fyziologické bolesti.

Vývojové vlivy

Existuje několik potenciálních faktorů, které mohou nepříznivě ovlivnit vývoj retikulárního aktivačního systému:

• Předčasný porod

Bez ohledu na porodní váhu nebo týdny těhotenství vyvolává předčasný porod přetrvávající škodlivé účinky na pre-pozornost (abnormality vzrušení a spánku-bdění), pozornost (doba reakce a smyslové vnímání) hradla) a kortikální mechanismy během vývoje.

• Kouření během těhotenství

Je známo, že prenatální expozice cigaretovému kouři vyvolává u lidí trvalé vzrušení, pozornost a kognitivní deficity. Tato expozice může vyvolat regulaci nikotinových receptorů na podjednotce α4b2 na buňkách pedunkulopontinového jádra (PPN), což vede ke zvýšené tonické aktivitě, klidovému membránovému potenciálu a hyperpolarizačně aktivovanému kationtovému proudu. Tyto hlavní poruchy vnitřních membránových vlastností neuronů PPN vedou ke zvýšené úrovni deficitu vzrušení a smyslového vtoku (což se projevuje sníženým množstvím návyků na opakované sluchové podněty). Předpokládá se, že tyto fyziologické změny mohou v pozdějším životě zesílit poruchu regulace pozornosti.

Patologie

Vzhledem k důležitosti RAS pro modulaci kortikálních změn by poruchy RAS měly vést ke změnám cyklů spánku a bdění a poruchám vzrušení. Některé patologie RAS lze připsat věku, protože se zdá, že s postupujícími roky dochází k obecnému poklesu reaktivity RAS. Byly navrženy změny v elektrické vazbě, aby se zohlednily některé změny v aktivitě RAS: Pokud by vazba byla snížena, došlo by k odpovídajícímu snížení vysokofrekvenční synchronizace (pásmo gama). Naopak, regulovaná elektrická vazba nahoru by zvýšila synchronizaci rychlých rytmů, což by mohlo vést ke zvýšenému vzrušení a REM spánku. Konkrétně narušení RAS bylo zapleteno do následujících poruch:

• Schizofrenie

U neochvějných schizofreniků došlo k významnému nárůstu (> 60%) v počtu PPN neuronů a dysfunkci signalizace NO podílející se na modulaci cholinergního výstupu RAS.

• Posttraumatická stresová porucha, Parkinsonova choroba, porucha chování REM

Pacienti s těmito syndromy vykazují významné (> 50%) snížení v počtu neuronů locus coeruleus (LC), což vede ke zvýšené dezinhibici PPN.

• Narkolepsie

Existuje významná down-regulace produkce PPN a ztráta orexinových peptidů, což podporuje nadměrnou ospalost během dne, která je pro tuto poruchu charakteristická.

• Progresivní supranukleární obrna (PSP)

Dysfunkce signalizace NO byla zapletena do vývoje PSP.

• Deprese, autismus, Alzheimerova choroba, porucha pozornosti

Přesná role RAS u každé z těchto poruch dosud nebyla identifikována. Očekává se však, že u jakéhokoli neurologického nebo psychiatrického onemocnění, u kterého se projeví poruchy regulace vzrušení a cyklu spánku a bdění, dojde k odpovídající dysregulaci některých prvků RAS.