Gymnosperms

Vanliga namn

Gymnosperms (från grekiska, γυμνόσπερμος, vilket betyder ”naken frö ”eftersom fröna inte utvecklas i en äggstock.).

Taxonomiska anteckningar

Följande tabell beskriver den relativa hierarkin för gymnosperm-taxonomi och ger länkar till beskrivningar av varje ordning och familj.

Underklass	Beställning	Familj
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (inkl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae – Podocarpaceae (inkl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (inkl. Taxodiaceae) Taxaceae (inkl. Cephalotaxaceae)

Denna databas ger information om taxa som tillhör gymnospermerna. Gymnospermerna är en relativt liten och mycket distinkt samling av växter som för det mesta är mycket forntida i härstamning, men som har stor kulturell och ekologisk betydelse i global skala – en betydelse som är mycket större än deras artsdiversitet ensam skulle innebära. Gymnospermerna har länge erkänts som en distinkt grupp av växter, men under MYCKET lång tid (mer än ett sekel) fanns det aktiv debatt om huruvida huvudgrupperna inom gymnospermerna delar en gemensam förfader, och i så fall om den gemensamma förfadern delades med blommande växter, även kallade angiospermer. En kortfattad online-granskning av ämnet tillhandahålls av Castillo (2001) och en utmärkt vidare granskning av Wang och Ran (2014). Denna senare recension är en av de bästa undersökningsartiklarna om gymnospermer som jag har hittat. År 2018 hade gensekvenseringstekniken äntligen utvecklats till den punkt där det var möjligt att med säkerhet bestämma vilka delar av växtgenomet som var grundläggande för att svara på denna fråga och att sekvensera representanter för ett stort antal relevanta arter. Detta arbete, rapporterat av Ran et al. (2018) stöder starkt den långvariga hypotesen ”gnepine”; det resulterande kladogrammet, som visas till höger, delar de traditionella barrträdarna i två klader, en innehållande Pinaceae och den andra alla återstående barrträdsfamiljer. Tallarna är syster till gnetofyterna (Ephedra, Gnetum och Welwitschia), i en klädsyster till de återstående barrträdarna, och dessa är tillsammans syster till Ginkgo och cykaderna, som alla tillsammans är syster till angiospermerna. Så gott jag kan bestämma har terminologin ännu inte kommit in på denna idé, så det finns ännu ingen term för barrträd som inte är Pinaeceae eller för Gnetidae + Pinaceae-kladen; tabellen ovan måste fungera för nu (2020). Detta lämnar oss också med den speciella slutsatsen att Gymnosperms är en monofyletisk grupp, men barrträd är det inte! Vissa myndigheter är fortfarande skeptiska till Gnepine-hypotesen och noterar den allmänna bristen på morfologiskt stöd för den. Men morfologin har begränsad nytta för att diagnostisera förhållanden mellan ordrar eller klasser bland alla grupper av växter, så jag tycker inte att denna invändning är problematisk. En allvarligare kritik är att ”På grund av utrotning är molekylära datamängder dåligt urval av mångfald från perioder mycket tidigare än sen krita. Detta begränsar i grunden deras användbarhet för att förstå djupa mönster av karaktärsutveckling och lösa det övergripande mönstret av barrträdfylogeni ”(Leslie et al. 2018). Denna varning visar att vi förmodligen alltid kommer att ha begränsat förtroende för gymnospermfylogenins djupa struktur.

Även om molekylära studier har gjort mycket för att förbättra vår förståelse av evolutionära förhållanden mellan befintliga gymnospermer, kan man förändra relationer vid evolutionära tidsskalor bäst genom fossila register. Följande punkter sammanfattar kronologin för gymnospermutveckling, liksom figuren vid direkt från Leslie et al. (2018):

• Sen Devonian (385-359 miljoner år sedan): Tidigaste fröplantor uppstår (Hill 2005).
• Middle Pennsylvanian ( 310 my): Tidigaste barrträd, cykader och Ginkgo uppstod ungefär samtidigt, kanske från en föregångare i Cordaitales, en växt som bar frön i konstiga strukturer. Dessa tidigaste gymnospermer kan inte hänvisas till alla familjer som nu finns. Cordaitales kvarstod tills massutrotningen i slutet av Trias (201 my) (Hilton 2014).
• Perm (299-251 my): Ginkgoales första framträdande. Gruppen är mest varierande och riklig under Jurassic (Thomas och Spicer 1986 i Hill 2005).
• Lägre perm (299-271 my): Mer igenkännliga cykader visas, t.ex. Crossozamia (Gao och Thomas 1989); cykadmångfald och överflöd nådde sin topp under mesozoikumet (Hill 2005).
• Mellanpermian (271-260 my): Första bevis för gnetofyter, begränsat till pollenbevis (Crane 1988); makrofossiler hänförliga till Gnetophytes uppträder bara mycket senare (Krita).
• Övre Trias (235-202 my): Bennettiales första utseende. Detta var en av de mest förekommande och olika gymnospermgrupperna i Mesozoic, även om den utrotades (tillsammans med dinosaurierna) i slutet av krita. Evolutionära förhållanden är oklara men Bennettiales kan ha varit närmast besläktade med Gnetales (Hill 2005).
• Trias, tidigaste noriska (228-225 my): Första uppkomsten av Podocarpaceae, den utdöda arten Rissikia media (Townrow 1967 i Rothwell et al. 2012).
• Lower Jurassic (202-176 my): Första utseendet på Ginkgo, det äldsta kvarvarande barrträdet (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemurian (197-190 my): Första registreringen av Cupressaceae, den utdöda arten Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): First register över Taxaceae, den utdöda arten Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Första registreringen av Araucariaceae, det kvarvarande släktet Araucaria (Arrondo och Petriella 1980 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Första registreringen av Pinaceae, den utdöda arten Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012).
• Nedre krita (130 my): Första utseendet på Pinus, den utdöda arten Pinus yorkshirensis från en fossil kon som bevarats i Wealden Formation i Yorkshire, Storbritannien (Ryberg et al. 2012).
• Krita, Aptian (125-112 my): Första Gnetales macrofossils, i form av Drewria potomacensis, en utdöd art med blad som liknar Gnetum (Crane och Upchurch 1987 i Hill 2005).
• Cretaceous, Conacian (89-86 my): Första registreringen av Sciadopityaceae, det nuvarande släktet Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 i Rothwell et al. 2012).

Även om det är morfologiskt, ekologiskt och taxonomiskt olika, och individuellt mycket många, gymnospermerna representeras inte av många arter. Här är en tabell som sammanfattar mångfald på familj, släkte och art. I denna behandling finns det 947 arter (per 2002.07.07), eller ungefär lika många som kan hittas i de största släktena av blommande växter (såsom Acacia). Av denna summa representerar en art Ginkgos, 68 representerar Gnetophytes, 289 är Cycads, och de återstående 589 arterna är barrträd. Vid den här tiden kan dessa taxon-siffror diskuteras inom ± 5-10%. Det är inte troligt att många fler arter upptäcks. Det har nyligen gjorts anmärkningsvärda upptäckter (Cupressus vietnamensis, upptäcktes 2001 i Vietnam), och affiniteten hos vissa cykader, några podokarpar och många gnetofyter för tropiska regnskogsmiljöer innebär att nya upptäckter kan göras också i dessa taxor.

Som en praktisk fråga behandlar denna databas generellt arter som giltiga om det finns anständig grund för debatt om en art är distinkt eller bör behandlas som en underart eller sort. Sådana debatter är vanliga eftersom det för många taxa inte finns aktuella taxonomiska behandlingar. Där jag kan hitta en sådan behandling, tenderar jag att ge den stor trovärdighet; men det finns några taxa som inte har fått monografisk behandling på många decennier.

Jag blir också ibland ifrågasatt om skillnaden mellan underarter och sorter. I allmänhet föredrar jag att diskriminera underarter om de representerar rumsliga och ekologiskt urskiljda grupper som visar minimala bevis på nyligen intrång eller annat genetiskt utbyte. Jag föredrar att använda termen sort för att representera morfologiskt distinkta grupper som kan vara lokala i utsträckning, dela ett gemensamt intervall eller ekologisk inställning eller visa bevis på aktivt genflöde mellan taxorna. Naturligtvis finns det många mellanliggande villkor och det finns fortfarande ett element av subjektivitet. Ändå tycker jag att det är bättre att ha vetenskapliga kriterier för beteckning av sorter och underarter; tidigare verkar de två ha diskriminerats huvudsakligen på grundval av personliga preferenser.

Beskrivning

Växter klassificeras i två stora grupper, kärlväxter och icke-kärlväxter. Icke-vaskulära växter saknar vävnader som har specialiserats för transport av vatten och näringsämnen mellan avlägsna delar av växten. De inkluderar alla alger, mossor och deras allierade. Kärlväxter har sådana transportsystem. De omfattar de allra flesta bekanta markväxter och kan delas in i tre huvudgrupper efter de viktigaste funktionerna i deras reproduktionssystem. Den enklaste och äldsta av dessa är Pterophytina eller ormbunkar och ormbunker.Nästa grupp är Pinophyta eller Gymnospermae, som är fokus för denna presentation. Den sista och överlägset största gruppen (cirka 250 000 beskrivna arter) är Angiospermae.

Gymnospermer är träiga växter, antingen buskar, träd eller, sällan, vinstockar (vissa gnetofyter). De skiljer sig från blommande växter genom att fröna inte är inneslutna i en äggstock utan utsätts i någon av en mängd olika strukturer, de mest kända är kottar. Gymnospermerna visar fyra arkitektoniska modeller för trädtillväxt, som bestämmer plantans grundform och utseende; se Tomlinson (1983) för mer information.

En mer anatomiskt detaljerad diskussion om den jämförande morfologin hos gymnospermer och relaterade kärlväxter finns i On-line Biology Book eller genom att klicka på Google-sökning (Gymnosperm Life Cykel). Det verkar konstigt, men bortsett från det nakna fröet delar gymnospermerna verkligen inte många attribut. Trä och blad, vana och livsmiljö, fysiologi och anatomi – alla är ganska varierande mellan de fyra huvudgrupperna. Vi kan ha valt att sätta ”gymnospermerna” i en grupp eftersom de alla är reliker, överlevande från en gammal flora. De verkar alla konstiga för de kenozoiska savannernas barn.

Distribution och ekologi

Levande gymnospermer är fördelade över hela världen (utom Antarktis), med majoriteten, särskilt barrträd, i tempererade och subarktiska regioner.

Stora träd

Gymnospermer inkluderar många av de största träden på jorden. Ginkgo kan bli mycket stor. Bland barrträdarna är Sequoiadendron giganteum den största av alla träd, men många andra jättar finns också; se sidofältet för A Tale of Big Tree Hunting In California.

Äldsta

Åldern på ett gymnosperm är vanligtvis svår att bestämma. Exakta siffror är endast tillgängliga om någon registrerade planteringsdatumet. Många träd har (ungefär) årringar, vilket möjliggör en ungefärlig bestämning av en individs ålder, men i tuffa miljöer kan det gå många år innan den första ringen görs. Till exempel hittade Ken Lertzman (pers. Komm. 1990) berghemlockplantor upp till 18 år gamla (baserat på räkning av knoppärr) som ännu inte hade bildat sin första ring. Den största åldern som är känd från räkningen är cirka 5000 år för Pinus longaeva. Flera andra arter, som Thuja plicata och Taxus baccata, kan uppnå jämförbara åldrar men vi kan inte säga för de lever i fuktiga klimat där trädets träiga hjärta ruttnar bort medan resten av trädet är i livets topp, så att inga register över ringarna finns kvar. För mer information om de äldsta kända gymnospermerna, se artikeln How Old Is That Tree ?.

Många andra träd, inklusive de flesta tropiska arter, och alla gymnospermer som inte är träd. (Cycadales och Gnetales), har inte regelbundna årringar. Åldersuppskattningar för sådana växter baseras vanligtvis på extrapolering av observerade tillväxthastigheter. En sådan extrapolering kan leda till uppskattningsfel på flera hundra procent (vanligtvis överskattning, eftersom träd växer långsammare när de ålder).

Många arter av växter är klonala, så att många olika individer är genetiskt identiska. Bland de äldsta har en klonålder på 43 600 år uppskattats för Lomatia tasmanica, ett tasmanskt träd (DEWHA 2010) En klonålder uppskattning av 10 500 år har föreslagits för Huon-furu, Lagarostrobos franklinii, och en jämförbar ålder kan uppnås i redwood, Sequoia sempervirens, som bara är en av många gymnospermer som kan gro från fallna stjälkar eller skära stubbar. Vissa cykader producerar kloner genom att producera knoppar vid basen, som kan separeras från huvudväxten och sedan rota. De äldsta gymnospermklonerna finns sannolikt bland arter som är benägna att vegetativ reproduktion i ett område med extremt stabilt klimat, såsom cykader av släktet Encephalartos som växer i Sydafrika.

Dendrokronologi

Dendrokronologi, studien av trädringar, är nödvändigtvis begränsad till träd som bildar årringar. Detta inkluderar hundratals arter. Nästan alla gymnospermer som lever i tempererade eller boreala klimat har undersökts för användning inom dendrokronologi, och de flesta har visat sig vara lämpliga, med undantagen som främst finns i områden där extrem stress från kyla, torka eller andra faktorer ofta förhindrar bildandet av en årring. Tropiska gymnospermer har studerats mindre, men i allmänhet bildar de som växer i klimat med uttalade våta och torra årstider årringar och de med regn året runt är inte användbara.

Etnobotany

Det finns få gymnospermer som inte användes av ursprungsbefolkningar; de huvudsakliga undantagen verkar ha varit i områden där det fanns få eller inga människor eller i tropiska områden där angiospermdiversitet långt översteg gymnospermdiversitet.Två framstående exempel inkluderar:

• Cycads (Cycadales), Bunya-tallar (Araucaria bidwillii) och sten tallar (Pinus underavsnitt Cembroides), som alla producerade ätliga nötter som var en basfoder för lokala kulturer.
• Västra redcedar (Thuja plicata), som fyllde praktiskt taget alla behov från nordvästra kusten i Stillahavsområdet förutom att skaffa mat.

Idag förser gymnospermer naturligtvis världen med barrved virke och med det mesta av massan. Det mesta av detta virke kommer från en handfull arter, särskilt Pinus radiata, det mest planterade trädet i världen, även om det har en av de minsta naturliga fördelningarna.

Observationer

Gymnosperm mångfald observeras bäst i botaniska trädgårdar och arboreta. Barrträd är åtminstone också mycket väl representerade i prydsamlingar över hela de tempererade zonerna i världen.

Anmärkningar

Alla träd, ja alla kärlväxter, har en grundläggande arkitektur som föreskrivs av deras genetiska kod. Denna arkitektur förblir konstant under hela växtens liv och ger en enhetlig funktionell struktur även när växten upplever enorma förändringar i storlek, från utsäde till träd, och även trots katastrofer som kan drabba växten under dess livstid. Varje träd kan vara definieras av en av 23 olika arkitektoniska modeller. Detta är ett komplext ämne, som ännu inte har utforskats, och jag har ännu inte hittat en källa som klassificerar gymnospermerna enligt deras olika arkitektoniska modeller. för mer information se denna utmärkta blogg och de ytterligare källorna citeras däri.

Citeringar

Crane, PR och GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., en tidig krita medlem av Gnetales från Potomac-gruppen i Virginia American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Institutionen för miljö, vatten, arv och konst (2010). Lomatia tasmanica i databasen över artprofiler och hot, Institutionen för miljö, vatten, arv and the Arts, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, nås 2010.03.29.

Escapa, I., R. Cúneo och B. Axsmith. 2008. Ett nytt släkte av Cupressaceae (sensu lato) från Jurassic of Patagonia: Implications for conifer megasporangiate cone homologies. Granskning av paleobotanik och palynologi 151: 110-122.

Gao, Z. och B. A. Thomas. 1989. En översyn av fossila cykadmegasporofyller, med nya bevis på Crossozamia pomel och dess associerade löv från nedre Permian i Taiyuan, Kina. Granskning av paleobotanik och palynologi 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida och H. Nishida. 1991. Struktur och släktskap med förstenade växter från krita i norra Japan och Saghalien IX. En förstenad kon av sciadopitys från övre krita av Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. och Spicer, R. A. 1986. Evolution and Paleeobiology of Land Plants. London: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. På Rissikia och Mataia – Podocarpaceous barrträd från den nedre mesozoiken i södra länder. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Evolutionära trender i släktet Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. och J.-H. Ran. 2014. Evolution and biogeography of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Se även

Burleigh, J. G. och S. Mathews. 2004. Fylogenetisk signal i nukleotiddata från utsäde växter: konsekvenser för att lösa livets träd. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Tillgänglig online, åtkomst 2007.11.26.

University of Sydney School of Biological Sciences ger en bra översikt över gymnospermens livscykel (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan och Jin-Hua Ran. 2014. Evolution and biogeography of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 ger en vackert illustrerad redogörelse för de fossila ursprungen till de största gymnosperm- och angiospermgrupperna.