De flesta mogna extrafusions skelettmuskelfibrer hos däggdjur är innerverade av endast en enda α motorisk neuron. Eftersom det finns fler muskelfibrer än motorneuroner, förgrenar enskilda motoraxoner i musklerna för att synapsera på många olika fibrer som vanligtvis är fördelade över ett relativt brett område i muskeln, förmodligen för att säkerställa att motorenhetens sammandragningskraft sprids jämnt (Figur 16.4). Dessutom minskar detta arrangemang risken för att skador på en eller några α-motorneuroner kommer att påtagligt förändra en muskels verkan. Eftersom en åtgärdspotential som genereras av en motorneuron normalt bringar alla muskelfibrer som den kommer i kontakt med, en enda α motorneuron och dess associerade muskelfibrer tillsammans utgör den minsta kraftenhet som kan aktiveras för att producera rörelse. Sherrington var den första som kände igen detta grundläggande förhållande mellan en α motorisk neuron och de muskelfibrer den innerverar, för vilken han myntade termen motorenhet.
Figur 16.4
Motorenheten. (A) Diagram som visar ett nedre motorneuron i ryggmärgen och dess axonförlopp mot muskeln. (B) Varje motorneuron synapsar med flera muskelfibrer. Motorneuronen och de fibrer som den kommer i kontakt med definierar motorenheten. Kors (mer …)
Båda motorenheterna och α-motorneuronerna själva varierar i storlek. Smal l α motorneuroner innerverar relativt få muskelfibrer och bildar motorenheter som genererar små krafter, medan stora motorneuroner innerverar större, kraftfullare motorenheter. Motorenheter skiljer sig också åt i de typer av muskelfibrer som de innerverar. I de flesta skelettmuskler innerverar de små motoriska enheter små ”röda” muskelfibrer som dras långsamt och genererar relativt små krafter, men på grund av deras rika myoglobininnehåll, rikliga mitokondrier och rika kapillärbäddar är sådana små röda fibrer motståndskraftiga mot utmattning Dessa små enheter kallas långsamma (S) motorenheter och är särskilt viktiga för aktiviteter som kräver långvarig muskelsammandragning, såsom upprätthållande av en upprätt hållning. Större α-motorneuroner innerverar större, bleka muskelfibrer som genererar mer kraft, dock dessa fibrer har glesa mitokondrier och är därför lätt trötta. Dessa enheter kallas snabbutmattbara (FF) motorenheter och är särskilt viktiga för korta ansträngningar som kräver stora krafter, som att springa eller hoppa. En tredje klass av motorenheter har egenskaper som ligger mellan de andra två. Dessa snabba utmattningsresistenta (FR) motorenheter är av medelstorlek och är inte riktigt lika snabba som FF-enheter. namnet antyder är de väsentligt mer motståndskraftiga mot utmattning och genererar ungefär dubbelt så mycket kraft som en långsam motorenhet (Figur 16.5).
Figur 16.5
Jämförelse av kraften och tröttheten hos de tre olika typerna av motorenheter. I båda fallen återspeglar svaret stimulering av en enda motorisk neuron. (A) Förändring i muskelspänning som svar på en enda motorisk neuronåtgärdspotential. (B) Spänning (mer …)
Dessa skillnader mellan olika typer av motorenheter indikerar hur nervsystemet producerar rörelser som är lämpliga för olika omständigheter. I de flesta muskler har små, långsamma motorenheter lägre trösklar för aktivering än de större enheterna och är toniskt aktiva under motoriska handlingar som kräver långvarig ansträngning (till exempel stående). Tröskeln för de stora, snabba motorenheterna uppnås endast när snabba rörelser som kräver stor kraft görs, såsom hopp. De funktionella skillnaderna mellan de olika klasserna av motoriska enheter förklarar också vissa strukturella skillnader mellan muskelgrupper. Till exempel har en motorenhet i soleus (en muskel som är viktig för hållning och som mest består av små, långsamma enheter) ett genomsnittligt innerveringsförhållande på 180 muskelfibrer för varje motorneuron. Däremot har gastrocnemius, en muskel som består av både små och större enheter, ett innerveringsförhållande på 1000–2000 muskelfibrer per motorneuron och kan generera krafter som behövs för plötsliga förändringar i kroppsposition. Mer subtila variationer förekommer hos idrottare på olika träningsplaner. Således visar muskelbiopsier att sprinterar har en större andel kraftfulla men snabbt tröttande bleka fibrer i benen än maratoner. Andra skillnader är relaterade till de högt specialiserade funktionerna hos vissa muskler. Till exempel kräver ögonen snabba, exakta rörelser men liten styrka; följaktligen är de extraokulära muskelmotoriska enheterna extremt små (med ett innerveringsförhållande på endast 3!) och har en mycket hög andel muskelfibrer som kan dra ihop sig med maximal hastighet.
