Majoritatea fibrelor musculare scheletice extrafuzale mature la mamifere sunt inervate de un singur neuron motor α. Deoarece există mult mai multe fibre musculare decât neuronii motori, axonii motori individuali se ramifică în interiorul mușchilor pentru a sinapsi pe multe fibre diferite care sunt distribuite de obicei pe o zonă relativ largă în interiorul mușchiului, probabil pentru a se asigura că forța contractilă a unității motorii este răspândită în mod uniform (Figura 16.4). În plus, acest aranjament reduce șansa ca deteriorarea unuia sau a câtorva neuroni motori α să modifice semnificativ acțiunea unui mușchi. Deoarece un potențial de acțiune generat de un neuron motor aduce în mod normal la prag toate fibrele musculare pe care le contactează, un singur Motor neuronul α și fibrele sale musculare asociate constituie împreună cea mai mică unitate de forță care poate fi activată pentru a produce mișcare. Sherrington a fost primul care a recunoscut această relație fundamentală între un neuron motor α și fibrele musculare pe care le inervează, pentru care a inventat termenul unitate motoră.
Figura 16.4
Unitatea motoră. (A) Diagrama care arată un neuron motor inferior în măduva spinării și cursul axonului său către mușchi. (B) Fiecare neuron motor sinapsează cu mai multe fibre musculare. Neuronul motor și fibrele pe care le contactează definesc unitatea motorie. Cruce (mai mult …)
Atât unitățile motorii, cât și neuronii motori α în sine variază în mărime neuronii motori α inervează relativ puține fibre musculare și formează unități motorii care generează forțe mici, în timp ce neuronii motori mari inervează unități motorii mai mari și mai puternice. Unitățile motorii diferă, de asemenea, prin tipurile de fibre musculare pe care le inervează. În majoritatea mușchilor scheletici, unitățile motorii mici inervează mici fibre musculare „roșii” care se contractă lent și generează forțe relativ mici; Aceste unități mici sunt numite unități motorii lente (S) și sunt deosebit de importante pentru activitățile care necesită contracție musculară susținută, cum ar fi menținerea unei posturi verticale. Neuronii motori α mai mari inervează fibre musculare mai mari, palide, care generează mai multă forță; aceste fibre au mitocondrii rare și, prin urmare, sunt ușor obosite. Aceste unități sunt numite unități motorii rapid fatigabile (FF) și sunt deosebit de importante pentru eforturi scurte care necesită forțe mari, cum ar fi alergarea sau săriturile. O a treia clasă de unități motorii are proprietăți care se află între cele ale celorlalte două. Aceste unități motor rezistente la oboseală (FR) sunt de dimensiuni intermediare și nu sunt la fel de rapide ca unitățile FF. numele sugerează că sunt mult mai rezistente la oboseală și generează aproximativ de două ori forța unei unități motor lente (Figura 16.5).
Figura 16.5
Comparația forței și a fatigabilității celor trei tipuri diferite de unități motorii. În fiecare caz, răspunsul reflectă stimularea unui singur neuron motor. (A) Modificarea tensiunii musculare ca răspuns la un singur potențial de acțiune al neuronului motor. (B) Tensiunea (mai mult …)
Aceste distincții între diferitele tipuri de unități motorii indică modul în care sistemul nervos produce mișcări adecvate pentru circumstanțe diferite. În majoritatea mușchilor, unitățile motorii mici și lente au praguri mai mici de activare decât unitățile mai mari și sunt active din punct de vedere tonic în timpul actelor motorii care necesită efort susținut (în picioare, de exemplu). Pragul pentru motoarele mari și rapide este atins numai atunci când se fac mișcări rapide care necesită o forță mare, cum ar fi săriturile. Distincțiile funcționale dintre diferitele clase de unități motorii explică, de asemenea, unele diferențe structurale între grupurile musculare. De exemplu, o unitate motorie din sole (un mușchi important pentru postură care cuprinde în mare parte unități mici și lente) are un raport mediu de inervație de 180 de fibre musculare pentru fiecare neuron motor. În schimb, gastrocnemius, un mușchi care cuprinde atât unități mici, cât și mai mari, are un raport de inervație de 1000-2000 de fibre musculare pe neuron motor și poate genera forțe necesare pentru schimbări bruște ale poziției corpului. Variații mai subtile sunt prezente la sportivi pe diferite regimuri de antrenament. Astfel, biopsiile musculare arată că sprinterii au o proporție mai mare de fibre palide puternice, dar care obosesc rapid în picioare, decât maratonienii. Alte diferențe sunt legate de funcțiile extrem de specializate ale anumitor mușchi. De exemplu, ochii necesită mișcări rapide, precise, dar puțină forță; în consecință, unitățile motorii musculare extraoculare sunt extrem de mici (cu un raport de inervație de doar 3!) și au o proporție foarte mare de fibre musculare capabile să se contracte cu viteza maximă.
