Gimnospermas

Nomes comuns

Gimnospermas (do grego, γυμνόσπερμος, que significa “nua semente “porque as sementes não se desenvolvem dentro de um ovário).

Notas taxonômicas

A tabela a seguir descreve a hierarquia relativa da taxonomia de gimnosperma e fornece links para descrições de cada ordem e família.

Subclasse	Ordem	Família
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (incl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (incl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (incl. Taxodiaceae) Taxaceae (incl. Cephalotaxaceae)

Este banco de dados fornece informações sobre táxons pertencentes às gimnospermas. As gimnospermas são um conjunto relativamente pequeno e altamente distinto de plantas que são em sua maioria muito antigas em linhagem, mas que têm grande importância cultural e ecológica em uma escala global – um significado muito maior do que sua diversidade de espécies por si só implicaria. As gimnospermas há muito são reconhecidas como um grupo distinto de plantas, mas por muito tempo (mais de um século) houve um debate ativo sobre se os principais grupos dentro das gimnospermas compartilham um ancestral comum e, em caso afirmativo, se esse ancestral comum foi compartilhado com as plantas com flores, também chamadas de angiospermas. Uma revisão sucinta online do assunto é fornecida por Castillo (2001), e uma excelente revisão adicional por Wang e Ran (2014). Esta última revisão é um dos melhores artigos de pesquisa sobre gimnospermas que encontrei. Em 2018, a tecnologia de sequenciamento de genes finalmente se desenvolveu a ponto de ser possível determinar com segurança quais partes do genoma da planta eram fundamentais para responder a essa pergunta e sequenciar totalmente representantes de um grande número de espécies relevantes. Este trabalho, relatado por Ran et al. (2018), apóia fortemente a hipótese “gnepina” de longa data; o cladograma resultante, mostrado à direita, divide as coníferas tradicionais em dois clados, um contendo as Pinaceae e o outro todas as famílias de coníferas restantes. Os pinheiros são irmãos dos gnetófitos (Ephedra, Gnetum e Welwitschia), em um clado irmão das coníferas restantes, e essas coletivamente são irmãs do Ginkgo e das cicadáceas, todas juntas são irmãs das angiospermas. Pelo que pude constatar, a terminologia ainda não se adaptou a essa ideia, então ainda não existe um termo para as coníferas não-Pinaeceae, ou para o clado Gnetidae + Pinaceae; a tabela acima terá que servir por enquanto (2020). Isso também nos deixa com a peculiar conclusão de que as gimnospermas são um grupo monofilético, mas as coníferas não! Algumas autoridades permanecem céticas em relação à hipótese Gnepina, observando a falta geral de suporte morfológico para ela. No entanto, a morfologia tem utilidade limitada para diagnosticar relações entre ordens ou classes entre qualquer grupo de plantas, então não acho essa objeção problemática. Uma crítica mais séria é que “Por causa da extinção, os conjuntos de dados moleculares mal amostram a diversidade de períodos muito anteriores a o final do Cretáceo. Isso limita fundamentalmente sua utilidade para a compreensão de padrões profundos de evolução de caráter e resolução do padrão geral de filogenia de coníferas “(Leslie et al. 2018). Esta ressalva mostra que provavelmente sempre teremos confiança limitada sobre a estrutura profunda da filogenia de gimnosperma.

Embora os estudos moleculares tenham feito muito para melhorar nossa compreensão das relações evolutivas entre as gimnospermas existentes, as mudanças nas relações em escalas de tempo evolucionárias são mais bem elucidadas por meio do registro fóssil. Os pontos a seguir resumem a cronologia da evolução das gimnospermas, assim como a figura em direto de Leslie et al. (2018):

• Devoniano tardio (385-359 milhões de anos atrás): Surgem as primeiras plantas com sementes (Hill 2005).
• Médio da Pensilvânia ( 310 my): As primeiras coníferas, cicadáceas e Ginkgo surgiram mais ou menos na mesma época, talvez de um precursor nos Cordaitales, uma planta que gerava sementes em estruturas semelhantes a coníferas. Essas primeiras gimnospermas não eram relacionadas a quaisquer famílias agora existentes. Os Cordaitales persistiram até a extinção em massa no final do Triássico (201 my) (Hilton 2014).
• Permian (299-251 my): Primeira aparição de Ginkgoales. O grupo é mais diverso e abundante durante o Jurássico (Thomas e Spicer 1986 em Hill 2005).
• Permiano inferior (299-271 my): aparecem mais cicadáceas reconhecíveis, por ex. Crossozamia (Gao e Thomas 1989); a diversidade e abundância de cicadáceas atingiram o pico durante o Mesozóico (Hill 2005).
• Permiano médio (271-260 ma): Primeira evidência de Gnetófitas, limitada a evidência de pólen (Crane 1988); macrofósseis atribuíveis a Gnetófitos aparecem apenas muito mais tarde (Cretáceo).
• Triássico superior (235-202 ma): Primeira aparição de Bennettiales. Este foi um dos grupos de gimnospermas mais abundantes e diversos do Mesozóico, embora tenha sido extinto (junto com os dinossauros) no final do Cretáceo. As relações evolutivas não são claras, mas os Bennettiales podem ter sido mais parentes dos Gnetales (Hill 2005).
• Triássico, Noriano mais antigo (228-225 ma): A primeira aparição de Podocarpaceae, a espécie extinta Rissikia media (Townrow 1967 em Rothwell et al. 2012).
• Jurássico inferior (202-176 my): Primeira aparição de Ginkgo, o gênero de conífera mais antigo existente (Tralau 1968)
• Jurássico, Sinemurian (197-190 my): Primeiro registro de Cupressaceae, a espécie extinta Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 em Rothwell et al. 2012).
• Jurássico, Pliensbachian (190-183 my): Primeiro registro de Taxaceae, a espécie extinta Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 em Rothwell et al. 2012).
• Jurássico, Pliensbachiano (190-183 ma): Primeiro registro de Araucariaceae, o gênero existente Araucaria (Arrondo e Petriella 1980 em Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Primeiro registro de Pinaceae, a espécie extinta Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012).
• Cretáceo inferior (130 my): Primeira aparição de Pinus, a espécie extinta Pinus yorkshirensis de um cone fóssil preservado na Formação Wealden em Yorkshire, Reino Unido (Ryberg et al. 2012).
• Cretáceo, Aptiano (125-112 my): Primeiros macrofósseis de Gnetales, na forma de Drewria potomacensis, uma espécie extinta com folhas semelhantes às de Gnetum (Crane e Upchurch 1987 em Hill 2005).
• Cretáceo, Conaciano (89-86 ma): Primeiro registro de Sciadopityaceae, o gênero existente Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 em Rothwell et al. 2012).

Embora morfologicamente, ecologicamente e taxonomicamente diversas, e individualmente muito numerosas, as gimnospermas não são representadas por muitas espécies. Aqui está uma tabela que resume a diversidade em nível de família, gênero e espécie. Neste tratamento, existem 947 espécies (em 2002.07.07), ou quase tantas quantas podem ser encontradas nos maiores gêneros de plantas com flores (como Acacia). Desse total, uma espécie representa os Ginkgos, 68 representam os Gnetófitos, 289 são Cycads e as 589 espécies restantes são Coníferas. Neste momento, esses valores de táxon são discutíveis dentro de ± 5-10%. Não é provável que muitas outras espécies sejam descobertas. Ultimamente tem havido descobertas notáveis (Cupressus vietnamensis, descoberto em 2001 no Vietnã), e a afinidade de certas cicadáceas, alguns podocarpos e muitos gnetófitos para ambientes de floresta tropical significa que novas descobertas podem ser feitas nesses taxa também.

Por uma questão prática, este banco de dados geralmente trata as espécies como válidas se houver um terreno decente para o debate se uma espécie é distinta ou deve ser tratada como uma subespécie ou variedade. Esses debates são comuns porque, para muitos táxons, tratamentos taxonômicos atualizados simplesmente não estão disponíveis. Onde posso encontrar tal tratamento, tendo a dar-lhe um crédito considerável; mas existem alguns taxa que não recebem tratamento monográfico há muitas décadas.

Às vezes também sou questionado sobre a distinção entre subespécies e variedades. Geralmente eu prefiro discriminar subespécies se elas representam grupos espacialmente e ecologicamente disjuntos que mostram evidências mínimas de introgressão recente ou outra troca genética. Eu prefiro usar o termo variedade para representar grupos morfologicamente distintos que podem ser locais em extensão, compartilhar uma faixa comum ou ambiente ecológico, ou exibir evidências de fluxo gênico ativo entre os táxons. Claro que existem muitas condições intermediárias e ainda há um elemento de subjetividade. No entanto, sinto que é melhor ter critérios científicos na designação de variedades e subespécies; no passado, os dois parecem ter sido discriminados principalmente com base nas preferências pessoais.

Descrição

As plantas são classificadas em dois grandes grupos, plantas vasculares e plantas não vasculares. As plantas não vasculares carecem de tecidos especializados no transporte de água e nutrientes entre partes distantes da planta. Eles incluem todas as algas, musgos e seus aliados. As plantas vasculares possuem tais sistemas de transporte. Eles incluem a grande maioria das plantas terrestres familiares e podem ser divididos em três grupos principais de acordo com as principais características de seus sistemas reprodutivos. A mais simples e mais antiga delas é a Pterophytina ou samambaias e seus aliados.O próximo grupo são as Pinophyta ou Gymnospermae, que são o foco desta apresentação. O último e de longe o maior grupo (cerca de 250.000 espécies descritas) são as Angiospermas.

As gimnospermas são plantas lenhosas, sejam arbustos, árvores ou, raramente, vinhas (algumas gnetófitas). Eles diferem das plantas com flores porque as sementes não estão encerradas em um ovário, mas estão expostas dentro de uma variedade de estruturas, sendo as mais conhecidas os cones. As gimnospermas exibem quatro modelos arquitetônicos de crescimento de árvore, que determinam a forma básica e a aparência da planta; veja Tomlinson (1983) para mais detalhes.

Uma discussão mais detalhada anatomicamente da morfologia comparativa de gimnospermas e plantas vasculares relacionadas pode ser encontrada no Livro de Biologia On-line ou clicando em Pesquisa Google (Gymnosperm Life Ciclo). Parece estranho, mas além dessa semente nua, as gimnospermas realmente não compartilham muitos atributos. Madeira e folha, hábito e habitat, fisiologia e anatomia – todos são bastante variáveis entre os quatro grupos principais. Poderíamos ter escolhido colocar “as gimnospermas” juntas em um grupo porque são todas relíquias, sobreviventes de uma flora ancestral. Todos parecem estranhos aos filhos das savanas Cenozóicas.

Distribuição e Ecologia

As gimnospermas vivas são distribuídas em todo o mundo (exceto na Antártica), com a maioria, principalmente as coníferas, em regiões temperadas e subárticas regiões.

Árvore grande

As gimnospermas incluem muitas das maiores árvores da Terra. O ginkgo pode crescer muito. Entre as coníferas, Sequoiadendron giganteum é a maior de todas as árvores, mas muitos outros gigantes também existem; veja a barra lateral de Um conto de caça às árvores grandes na Califórnia.

Mais velho

A idade de uma gimnosperma geralmente é difícil de determinar. Números precisos só estão disponíveis se alguém registrou a data de plantio. Muitas árvores têm (aproximadamente) anéis anuais, permitindo a determinação aproximada da idade de um indivíduo, mas em ambientes adversos, muitos anos podem se passar antes que o primeiro anel seja feito. Por exemplo, Ken Lertzman (com. Pess. 1990) encontrou mudas de cicuta de montanha de até 18 anos (com base na contagem de cicatrizes de botões) que ainda não haviam formado seu primeiro anel. A maior idade conhecida pela contagem de anéis é de cerca de 5000 anos, para o Pinus longaeva. Várias outras espécies, como Thuja plicata e Taxus baccata, podem atingir idades comparáveis, mas não podemos dizer porque vivem em climas úmidos onde o coração lenhoso da árvore apodrece enquanto o resto da árvore está no auge da vida, de modo que nenhum registro dos anéis é deixado para trás. Para obter mais detalhes sobre as gimnospermas mais antigas conhecidas, consulte o artigo Qual a idade dessa árvore ?.

Muitas outras árvores, incluindo a maioria das espécies tropicais e todas as gimnospermas não arbóreas (Cycadales e Gnetales), não têm anéis anuais regulares. As estimativas de idade para essas plantas são geralmente baseadas na extrapolação das taxas de crescimento observadas. Tal extrapolação pode levar a erros de estimativa de várias centenas por cento (geralmente superestimativa, porque as árvores crescem mais lentamente à medida que idade).

Muitas espécies de plantas são clonais, de modo que vários indivíduos diferentes são geneticamente idênticos. Entre as mais velhas, uma idade do clone de 43.600 anos foi estimada para Lomatia tasmanica, uma árvore da Tasmânia (DEWHA 2010) . Uma era clone uma estimativa de 10.500 anos foi proposta para o pinheiro Huon, Lagarostrobos franklinii, e uma idade comparável pode ser alcançada na sequóia, Sequoia sempervirens, que é apenas uma das muitas gimnospermas que podem brotar de caules caídos ou cortar tocos. Algumas cicadáceas produzem clones produzindo botões na base, que podem ser separados da planta principal e, em seguida, enraizar. Os clones de gimnosperma mais antigos são provavelmente encontrados entre as espécies com tendência à reprodução vegetativa em uma área de clima extraordinariamente estável, como cicadáceas do gênero Encephalartos que crescem na África do Sul.

Dendrocronologia

A dendrocronologia, o estudo dos anéis das árvores, é necessariamente restrita às árvores que formam os anéis anuais. Isso inclui centenas de espécies. Quase todas as gimnospermas que vivem em climas temperados ou boreais foram investigadas para uso em dendrocronologia e a maioria se mostrou adequada, com as exceções encontradas principalmente em áreas onde o estresse extremo do frio, seca ou outros fatores frequentemente evitam a formação de um anel anual. As gimnospermas tropicais têm sido menos estudadas, mas geralmente aquelas que crescem em climas com estações chuvosas e secas pronunciadas formam anéis anuais e aquelas com chuvas o ano todo não são utilizáveis.

Etnobotânica

Existem poucas gimnospermas que não foram usadas pelos povos indígenas; as principais exceções parecem ter sido em áreas onde havia poucos ou nenhum povo, ou em áreas tropicais onde a diversidade de angiospermas excedia em muito a diversidade de gimnospermas.Dois exemplos notáveis incluem:

• Cycads (Cycadales), pinheiros Bunya (Araucaria bidwillii) e pinheiros mansos (Pinus subseção Cembroides), todos os quais produziam nozes comestíveis que eram um alimento básico para as culturas locais.
• Redcedar ocidental (Thuja plicata), que atendia a praticamente todas as necessidades dos povos da costa noroeste do Pacífico, exceto fornecer comida.

Hoje, é claro, as gimnospermas fornecem madeira macia ao mundo madeira serrada e com a maior parte do suprimento de celulose. A maior parte dessa madeira vem de um punhado de espécies, notavelmente Pinus radiata, a árvore mais plantada no mundo, embora tenha uma das menores distribuições naturais.

Observações

Gimnosperma a diversidade é melhor observada em jardins botânicos e arboretas. As coníferas, pelo menos, também estão muito bem representadas em coleções ornamentais em todas as zonas temperadas do mundo.

Observações

Todas as árvores, na verdade todas as plantas vasculares, possuem uma arquitetura fundamental prescrita por seu código genético. Esta arquitetura permanece constante ao longo da vida da planta, proporcionando uma estrutura funcional uniforme mesmo quando a planta passa por imensas mudanças de tamanho, da semente à árvore, e mesmo apesar das calamidades que podem ocorrer à planta durante sua vida. Cada árvore pode ser. definida por um dos 23 modelos arquitetônicos diferentes. Este é um tópico complexo, ainda não totalmente explorado, e ainda não encontrei uma fonte que classifique as gimnospermas de acordo com seus vários modelos arquitetônicos; para mais informações, consulte este excelente blog e as fontes adicionais citado nele.

Citações

Crane, PR e GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., um membro do Cretáceo Inferior de Gnetales do Grupo Potomac da Virgínia . American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Departamento do Meio Ambiente, Água, Patrimônio e Artes (2010). Lomatia tasmanica em Perfil de Espécies e Banco de Dados de Ameaças, Departamento do Meio Ambiente, Água, Patrimônio e as artes, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, acessado em 29.03.2010.

Escapa, I., R. Cúneo e B. Axsmith. 2008. Um novo gênero de Cupressaceae (sensu lato) do Jurássico da Patagônia: Implicações para homologias de cone megasporangiado de coníferas. Review of Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

Gao, Z. e B. A. Thomas. 1989. Uma revisão de fósseis de megasporófilos cicadáceas, com novas evidências de Crossozamia pomel e suas folhas associadas do baixo Permiano de Taiyuan, China. Review of Palaeobotany and Palynology 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida e H. Nishida. 1991. Estrutura e afinidades das plantas petrificadas do Cretáceo do norte do Japão e Saghalien IX. Um cone petrificado de Sciadopitys do Cretáceo Superior de Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A., e Spicer, R. A. 1986. The Evolution and Palaeobiology of Land Plants. Londres: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. On Rissikia and Mataia – Podocarpaceous coníferas do mesozóico inferior das terras do sul. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Tendências evolutivas no gênero Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. e J.-H. Correu. 2014. Evolução e biogeografia das gimnospermas. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Ver também

Burleigh, J. G. e S. Mathews. 2004. Sinal filogenético em dados de nucleotídeos de plantas com sementes: implicações para resolver a árvore da vida das plantas com sementes. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Disponível online, acessado em 2007.11.26.

A Escola de Ciências Biológicas da Universidade de Sydney fornece uma boa visão geral do ciclo de vida das gimnospermas (20.03.2006).

Wang, Xiao-Quan e Jin-Hua Ran. 2014. Evolução e biogeografia das gimnospermas. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 oferece um relato belamente ilustrado das origens fósseis dos principais grupos de gimnospermas e angiospermas.