A maioria das fibras musculares esqueléticas extrafusais maduras em mamíferos são inervadas por apenas um único neurônio motor α. Uma vez que existem mais fibras musculares do que neurônios motores, os axônios motores individuais se ramificam dentro dos músculos para fazer sinapses em muitas fibras diferentes que são tipicamente distribuídas por uma área relativamente ampla dentro do músculo, presumivelmente para garantir que a força contrátil da unidade motora seja espalhada uniformemente (Figura 16.4). Além disso, esse arranjo reduz a chance de que danos a um ou alguns neurônios motores α alterem significativamente a ação de um músculo. Porque um potencial de ação gerado por um neurônio motor normalmente leva ao limiar de todas as fibras musculares com que entra em contato, um único O neurônio motor α e as fibras musculares associadas a ela constituem a menor unidade de força que pode ser ativada para produzir movimento. Sherrington foi o primeiro a reconhecer essa relação fundamental entre um neurônio motor α e as fibras musculares que ele inerva, para as quais ele cunhou o termo unidade motora.
Figura 16.4
A unidade motora. (A) Diagrama mostrando um neurônio motor inferior na medula espinhal e no curso de seu axônio até o músculo. (B) Cada neurônio motor faz sinapses com várias fibras musculares. O neurônio motor e as fibras com que ele contata definem a unidade motora. Cruz (mais …)
As unidades motoras e os próprios neurônios motores α variam em tamanho. Os neurônios motores l α inervam relativamente poucas fibras musculares e formam unidades motoras que geram pequenas forças, enquanto os neurônios motores grandes inervam unidades motoras maiores e mais poderosas. As unidades motoras também diferem nos tipos de fibras musculares que inervam. Na maioria dos músculos esqueléticos, as pequenas unidades motoras inervam pequenas fibras musculares “vermelhas” que se contraem lentamente e geram forças relativamente pequenas; mas, por causa de seu rico conteúdo de mioglobina, abundantes mitocôndrias e ricos leitos capilares, essas pequenas fibras vermelhas são resistentes à fadiga . Essas pequenas unidades são chamadas de unidades motoras lentas (S) e são especialmente importantes para atividades que requerem contração muscular sustentada, como a manutenção de uma postura ereta. Neurônios motores α maiores inervam fibras musculares maiores e pálidas que geram mais força; no entanto, essas fibras têm mitocôndrias esparsas e, portanto, são facilmente fatigadas. Essas unidades são chamadas de unidades motoras de fadiga rápida (FF) e são especialmente importantes para esforços breves que exigem grandes forças, como correr ou pular. Uma terceira classe de unidades motoras tem propriedades que residem entre aqueles dos outros dois. Estas unidades de motor resistentes à fadiga rápida (FR) são de tamanho intermediário e não são tão rápidas quanto as unidades FF. o nome indica, eles são substancialmente mais resistentes à fadiga e geram cerca de duas vezes a força de uma unidade motora lenta (Figura 16.5).
Figura 16.5
Comparação da força e fatigabilidade dos três diferentes tipos de unidades motoras. Em cada caso, a resposta reflete a estimulação de um único neurônio motor. (A) Mudança na tensão muscular em resposta a um único potencial de ação do neurônio motor. (B) Tensão (mais …)
Essas distinções entre diferentes tipos de unidades motoras indicam como o sistema nervoso produz movimentos apropriados para diferentes circunstâncias. Na maioria dos músculos, unidades motoras pequenas e lentas têm limiares mais baixos para ativação do que as unidades maiores e são tonicamente ativas durante atos motores que requerem esforço sustentado (em pé, por exemplo). O limite para as unidades motoras grandes e rápidas é atingido apenas quando movimentos rápidos que requerem grande força são feitos, como pular. As distinções funcionais entre as várias classes de unidades motoras também explicam algumas diferenças estruturais entre os grupos musculares. Por exemplo, uma unidade motora no sóleo (um músculo importante para a postura que compreende principalmente unidades pequenas e lentas) tem uma taxa média de inervação de 180 fibras musculares para cada neurônio motor. Em contraste, o gastrocnêmio, um músculo que compreende unidades pequenas e maiores, tem uma razão de inervação de 1000–2000 fibras musculares por neurônio motor e pode gerar as forças necessárias para mudanças repentinas na posição do corpo. Variações mais sutis estão presentes em atletas em diferentes regimes de treinamento. Assim, as biópsias musculares mostram que os velocistas têm uma proporção maior de fibras claras poderosas, mas rapidamente fatigantes, em suas pernas do que os maratonistas. Outras diferenças estão relacionadas às funções altamente especializadas de músculos específicos. Por exemplo, os olhos requerem movimentos rápidos e precisos, mas pouca força; em conseqüência, as unidades motoras dos músculos extraoculares são extremamente pequenas (com uma razão de inervação de apenas 3!) e têm uma proporção muito alta de fibras musculares capazes de se contrair com velocidade máxima.
