Większość dojrzałych włókien mięśni szkieletowych pochodzących z zewnątrz u ssaków jest unerwiona tylko przez jeden neuron ruchowy α. Ponieważ włókien mięśniowych jest zdecydowanie więcej niż neuronów ruchowych, poszczególne aksony ruchowe rozgałęziają się w mięśniach, tworząc synapsę na wielu różnych włóknach, które są zwykle rozmieszczone na stosunkowo szerokim obszarze w mięśniu, prawdopodobnie w celu zapewnienia, że siła skurczowa jednostki motorycznej jest rozłożona równomiernie (Rysunek 16.4). Ponadto takie ułożenie zmniejsza prawdopodobieństwo, że uszkodzenie jednego lub kilku neuronów ruchowych α znacząco zmieni działanie mięśnia. Ponieważ potencjał czynnościowy generowany przez neuron ruchowy normalnie powoduje progowanie wszystkich włókien mięśniowych, z którymi się styka, Neuron ruchowy α i związane z nim włókna mięśniowe razem stanowią najmniejszą jednostkę siły, którą można aktywować w celu wytworzenia ruchu. Sherrington jako pierwszy rozpoznał tę fundamentalną zależność między neuronem ruchowym α a włóknami mięśniowymi, które unerwia, dla którego ukuł termin jednostka motoryczna.
Rysunek 16.4
Jednostka motoryczna. (A) Schemat przedstawiający dolny neuron ruchowy w rdzeniu kręgowym i przebieg jego aksonu do mięśnia. (B) Każdy neuron ruchowy łączy się z wieloma włóknami mięśniowymi. Neuron ruchowy i włókna, z którymi się styka, określają jednostkę motoryczną. Krzyż (więcej …)
Zarówno jednostki motoryczne, jak i same neurony ruchowe α różnią się wielkością Neurony ruchowe α unerwiają stosunkowo niewiele włókien mięśniowych i tworzą jednostki motoryczne, które generują małe siły, podczas gdy duże neurony ruchowe unerwiają większe, silniejsze jednostki motoryczne. Jednostki motoryczne różnią się również rodzajem włókien mięśniowych, które unerwiają. W większości mięśni szkieletowych małe jednostki motoryczne unerwiają małe „czerwone” włókna mięśniowe, które kurczą się powoli i wytwarzają stosunkowo niewielkie siły; ale ze względu na bogatą zawartość mioglobiny, obfitość mitochondriów i bogate łożyska włosowate, takie małe czerwone włókna są odporne na zmęczenie Te małe jednostki nazywane są wolnymi (S) jednostkami motorycznymi i są szczególnie ważne w przypadku czynności wymagających trwałego skurczu mięśni, takich jak utrzymanie wyprostowanej postawy. Większe neurony ruchowe α unerwiają większe, blade włókna mięśniowe, które generują większą siłę; jednak włókna te mają rzadkie mitochondria i dlatego łatwo się męczą. Jednostki te nazywane są jednostkami motorycznymi szybko męczącymi się (FF) i są szczególnie ważne w przypadku krótkich wysiłków, które wymagają dużych sił, takich jak bieganie lub skakanie. Trzecia klasa jednostek motorycznych ma właściwości między tymi z pozostałych dwóch. Te szybko odporne na zmęczenie (FR) jednostki silnikowe są średniej wielkości i nie są tak szybkie jak jednostki FF. nazwa wskazuje, są one znacznie bardziej odporne na zmęczenie i generują około dwukrotnie większą siłę niż wolna jednostka motoryczna (Rysunek 16.5).
Rysunek 16.5
Porównanie siły i męczliwości trzech różnych typów jednostek motorycznych. W każdym przypadku odpowiedź odzwierciedla stymulację pojedynczego neuronu ruchowego. (A) Zmiana napięcia mięśniowego w odpowiedzi na potencjał czynnościowy pojedynczego neuronu ruchowego. (B) Napięcie (więcej …)
Te rozróżnienia między różnymi typami jednostek motorycznych wskazują, w jaki sposób układ nerwowy wykonuje ruchy odpowiednie dla różnych okoliczności. W większości mięśni małe, powolne jednostki motoryczne mają niższe progi aktywacji niż większe jednostki i są tonicznie aktywne podczas czynności motorycznych, które wymagają ciągłego wysiłku (na przykład stanie). Próg dla dużych, szybkich jednostek motorycznych jest osiągany tylko wtedy, gdy wykonywane są szybkie ruchy wymagające dużej siły, takie jak skoki. Funkcjonalne różnice między różnymi klasami jednostek motorycznych również wyjaśniają pewne różnice strukturalne między grupami mięśni. Na przykład jednostka motoryczna w płaszczkowatym (mięśniu ważnym dla postawy, który składa się głównie z małych, wolnych jednostek) ma średni współczynnik unerwienia wynoszący 180 włókien mięśniowych na każdy neuron ruchowy. Natomiast mięsień brzuchaty łydki, mięsień składający się zarówno z małych, jak i większych jednostek, ma współczynnik unerwienia wynoszący 1000–2000 włókien mięśniowych na neuron ruchowy i może generować siły potrzebne do nagłych zmian pozycji ciała. Bardziej subtelne odmiany występują u sportowców stosujących różne schematy treningowe. Tak więc biopsje mięśni pokazują, że sprinterzy mają większy udział silnych, ale szybko męczących się bladych włókien w nogach niż maratończycy. Inne różnice dotyczą wysoce wyspecjalizowanych funkcji poszczególnych mięśni. Na przykład oczy wymagają szybkich, precyzyjnych ruchów, ale niewielkiej siły; w konsekwencji pozagałkowe jednostki motoryczne mięśni są niezwykle małe (ze współczynnikiem unerwienia tylko 3!) i mają bardzo duży udział włókien mięśniowych zdolnych do kurczenia się z maksymalną prędkością.
