Gymnosperms

Algemene namen

Gymnosperms (uit het Grieks, γυμνόσπερμος, wat ‘naakt zaad “omdat de zaden zich niet ontwikkelen in een eierstok).

Taxonomische opmerkingen

De volgende tabel beschrijft de relatieve hiërarchie van de gymnospermtaxonomie en geeft links naar beschrijvingen van elke orde en familie.

Subklasse	Volgorde	Familie
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (incl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (incl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (incl. Taxodiaceae) Taxaceae (incl. Cephalotaxaceae)

Deze database geeft informatie over taxa die behoren tot de gymnospermen. De gymnospermen zijn een relatief kleine en zeer onderscheidende verzameling planten die voor het grootste deel erg oud zijn qua afstamming, maar die op wereldschaal een groot cultureel en ecologisch belang hebben – een betekenis die veel groter is dan hun soortendiversiteit alleen zou impliceren. De gymnospermen worden al lang erkend als een onderscheidende groep planten, maar heel lang (meer dan een eeuw) was er een actief debat over de vraag of de belangrijkste groepen binnen de gymnospermen een gemeenschappelijke voorouder delen, en zo ja, of die gemeenschappelijke voorouder werd gedeeld met de bloeiende planten, ook wel angiospermen genoemd. Een beknopt online overzicht van het onderwerp wordt gegeven door Castillo (2001), en een uitstekende verdere recensie door Wang en Ran (2014). Deze laatste recensie is een van de beste onderzoeksartikelen over gymnospermen die ik heb gevonden. In 2018 was de gensequencing-technologie zover ontwikkeld dat het mogelijk was om met vertrouwen te bepalen welke delen van het plantengenoom fundamenteel waren voor het beantwoorden van deze vraag, en om vertegenwoordigers van een groot aantal relevante soorten volledig te sequencen. Dit werk, gerapporteerd door Ran et al. (2018), ondersteunt ten zeerste de al lang bestaande “gnepine” -hypothese; het resulterende cladogram, rechts weergegeven, verdeelt de traditionele coniferen in twee clades, de ene bevat de Pinaceae en de andere alle resterende naaldboomfamilies. De dennen zijn de zus van de gnetophytes (Ephedra, Gnetum en Welwitschia), in een clade zus van de resterende coniferen, en deze zijn gezamenlijk de zus van Ginkgo en de cycaden, die allemaal samen de zus zijn van de angiospermen. Voor zover ik kan vaststellen, heeft de terminologie dit idee nog niet ingehaald, dus er is nog geen term voor de niet-Pinaeceae-coniferen, of voor de Gnetidae + Pinaceae clade; bovenstaande tabel zal voorlopig (2020) moeten dienen. Dit laat ons ook met de merkwaardige conclusie achter dat de Gymnospermen een monofyletische groep zijn, maar de coniferen niet! Sommige autoriteiten blijven sceptisch over de Gnepine-hypothese en wijzen op het algemene gebrek aan morfologische ondersteuning ervoor. De morfologie heeft echter een beperkte bruikbaarheid om relaties tussen orden of klassen tussen een groep planten vast te stellen, dus ik vind dit bezwaar niet problematisch. Een serieuzere kritiek is dat ‘vanwege het uitsterven, moleculaire datasets slecht bemonsteren diversiteit uit perioden veel eerder dan het Late Krijt. Dit beperkt fundamenteel hun bruikbaarheid voor het begrijpen van diepe patronen van karakterevolutie en het oplossen van het algemene patroon van coniferenfylogenie “(Leslie et al. 2018). Dit voorbehoud toont aan dat we waarschijnlijk altijd een beperkt vertrouwen zullen hebben over de diepe structuur van gymnospermfylogenie.

Hoewel moleculaire studies veel hebben gedaan om ons begrip van evolutionaire relaties tussen bestaande gymnospermen te verbeteren, kunnen veranderende relaties op evolutionaire tijdschalen het best worden opgehelderd aan de hand van het fossielenarchief. De volgende punten vatten de chronologie van de evolutie van gymnospermen samen, evenals de figuur op rechts van Leslie et al. (2018):

• Laat-Devoon (385-359 miljoen jaar geleden): de vroegste zaadplanten ontstaan (Hill 2005).
• Midden-Pennsylvanisch ( 310 my): De vroegste coniferen, cycaden en Ginkgo ontstonden ongeveer tegelijkertijd, misschien uit een voorloper in de Cordaitales, een plant die zaden droeg in kegelachtige structuren. Deze vroegste gymnospermen konden niet worden genoemd alle families die nu bestaan. De Cordaitales hielden aan tot de massale uitsterving aan het einde van het Trias (201 my) (Hilton 2014).
• Permian (299-251 my): Eerste verschijning van Ginkgoales. De groep is het meest divers en overvloedig tijdens het Jurassic (Thomas en Spicer 1986 in Hill 2005).
• Onder-Perm (299-271 my): er verschijnen meer herkenbare cycads, bijv. Crossozamia (Gao en Thomas 1989); Cycad diversiteit en overvloed bereikten hun hoogtepunt tijdens het Mesozoïcum (Hill 2005).
• Midden-Perm (271-260 my): Eerste bewijs van Gnetophytes, beperkt tot bewijs van pollen (Crane 1988); macrofossielen die toe te schrijven zijn aan Gnetophytes verschijnen pas veel later (Krijt).
• Boven-Trias (235-202 my): Eerste verschijning van de Bennettiales. Dit was een van de meest voorkomende en diverse gymnospermgroepen in het Mesozoïcum, hoewel het aan het einde van het Krijt uitstierf (samen met de dinosauriërs). Evolutionaire relaties zijn onduidelijk, maar de Bennettiales waren mogelijk het nauwst verwant aan de Gnetales (Hill 2005).
• Trias, vroegste Norian (228-225 my): de eerste verschijning van Podocarpaceae, de uitgestorven soort Rissikia media (Townrow 1967 in Rothwell et al. 2012).
• Lower Jurassic (202-176 my): Eerste verschijning van Ginkgo, het oudste nog bestaande naaldboomgeslacht (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemurian (197-190 my): Eerste record van Cupressaceae, de uitgestorven soort Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): First record van Taxaceae, de uitgestorven soort Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Eerste record van Araucariaceae, het bestaande geslacht Araucaria (Arrondo en Petriella 1980 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Eerste record van Pinaceae, de uitgestorven soort Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012).
• Onder Krijt (130 my): Eerste verschijning van Pinus, de uitgestorven soort Pinus yorkshirensis uit een fossiele kegel bewaard in de Wealden Formation in Yorkshire, VK (Ryberg et al. 2012).
• Krijt, Aptiaans (125-112 my): Eerste Gnetales macrofossielen, in de vorm van Drewria potomacensis, een uitgestorven soort met bladeren die lijken op die van Gnetum (Crane en Upchurch 1987 in Hill 2005).
• Krijt, Conacien (89-86 my): Eerste record van Sciadopityaceae, het bestaande geslacht Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 in Rothwell et al. 2012).

Hoewel morfologisch, ecologisch en taxonomisch divers, en individueel zeer talrijk, worden de gymnospermen niet vertegenwoordigd door een groot aantal soorten. Hier is een tabel met een samenvatting van de diversiteit op familie-, genus- en soortniveau. Bij deze behandeling zijn er 947 soorten (vanaf 2002.07.07), of ongeveer evenveel als in de grootste geslachten van bloeiende planten (zoals Acacia). Van dit totaal vertegenwoordigt één soort de Ginkgos, 68 vertegenwoordigen de Gnetophytes, 289 zijn cycaden en de overige 589 soorten zijn coniferen. Op dit moment zijn die taxoncijfers discutabel binnen ± 5-10%. Er zullen waarschijnlijk niet veel meer soorten ontdekt worden. Er zijn de laatste tijd opmerkelijke ontdekkingen gedaan (Cupressus vietnamensis, ontdekt in 2001 in Vietnam), en de affiniteit van bepaalde cycaden, sommige podocarps en veel gnetofyten met tropische regenwouden, betekent dat ook in die taxa nieuwe ontdekkingen kunnen worden gedaan.

Praktisch gezien behandelt deze database soorten over het algemeen als geldig als er een goede reden is voor discussie over de vraag of een soort onderscheidend is, of moet worden behandeld als een ondersoort of variëteit. Dergelijke debatten komen vaak voor omdat voor veel taxa actuele taxonomische behandelingen eenvoudigweg niet beschikbaar zijn. Waar ik een dergelijke behandeling kan vinden, ben ik geneigd er veel vertrouwen in te hechten; maar er zijn taxa die al decennia lang geen monografische behandeling hebben ondergaan.

Ik word soms ook gevraagd naar het onderscheid tussen ondersoorten en variëteiten. Over het algemeen geef ik er de voorkeur aan om ondersoorten te onderscheiden als ze ruimtelijk en ecologisch gescheiden groepen vertegenwoordigen die minimaal bewijs van recente introgressie of andere genetische uitwisseling vertonen. Ik geef er de voorkeur aan om de term variëteit te gebruiken om morfologisch verschillende groepen weer te geven die lokaal in omvang kunnen zijn, een gemeenschappelijk bereik of ecologische omgeving delen, of bewijs vertonen van een actieve genstroom tussen de taxa. Er zijn natuurlijk veel tussenliggende voorwaarden en er is nog steeds een element van subjectiviteit. Desalniettemin denk ik dat het beter is om wetenschappelijke criteria te hebben voor de aanduiding van variëteiten en ondersoorten; in het verleden lijken de twee voornamelijk te zijn gediscrimineerd op basis van persoonlijke voorkeuren.

Beschrijving

Planten worden ingedeeld in twee grote groepen, vaatplanten en niet-vaatplanten. Niet-vasculaire planten missen weefsels die gespecialiseerd zijn in het transport van water en voedingsstoffen tussen verre delen van de plant. Ze omvatten alle algen, mossen en hun bondgenoten. Vaatplanten hebben dergelijke transportsystemen. Ze omvatten de overgrote meerderheid van bekende landplanten en kunnen worden onderverdeeld in drie hoofdgroepen op basis van de belangrijkste kenmerken van hun voortplantingssysteem. De eenvoudigste en oudste hiervan is de Pterophytina of varens en varenbondgenoten.De volgende groep is de Pinophyta of Gymnospermae, die centraal staan in deze presentatie. De laatste en verreweg de grootste groep (ongeveer 250.000 beschreven soorten) is de Angiospermae.

Gymnospermen zijn houtachtige planten, ofwel struiken, bomen of, zelden, wijnstokken (sommige gnetofyten). Ze verschillen van bloeiende planten doordat de zaden niet zijn ingesloten in een eierstok, maar worden blootgesteld binnen een verscheidenheid aan structuren, waarvan de meest bekende kegels zijn. De gymnospermen vertonen vier architectonische modellen van boomgroei, die de basisvorm en het uiterlijk van de plant bepalen; zie Tomlinson (1983) voor meer details.

Een meer anatomisch gedetailleerde bespreking van de vergelijkende morfologie van gymnospermen en verwante vaatplanten is te vinden in het On-Line Biology Book of door te klikken op Google Search (Gymnosperm Life Fiets). Het lijkt vreemd, maar afgezien van dat naakte zaad, hebben de gymnospermen echt niet veel eigenschappen. Hout en blad, gewoonte en habitat, fysiologie en anatomie – ze variëren allemaal nogal tussen de vier hoofdgroepen. We hadden er misschien voor gekozen om “de gymnospermen” in één groep samen te voegen, omdat het allemaal relicten zijn, overlevenden van een oude flora. Ze lijken allemaal vreemd voor kinderen van de Cenozoïsche savannes.

Verspreiding en ecologie

Levende gymnospermen worden wereldwijd verspreid (met uitzondering van Antarctica), met een meerderheid, vooral de coniferen, in gematigde en subarctische gebieden regio’s.

Grote boom

Gymnospermen bevatten veel van de grootste bomen op aarde. Ginkgo kan erg groot worden. Onder de coniferen is Sequoiadendron giganteum de grootste van alle bomen, maar er zijn ook veel andere reuzen; zie de zijbalk voor A Tale of Big Tree Hunting in California.

Oudste

De leeftijd van een gymnosperm is meestal moeilijk te bepalen. Exacte cijfers zijn alleen beschikbaar als iemand de plantdatum heeft genoteerd. Veel bomen hebben (ongeveer) jaarringen, waardoor bij benadering de leeftijd van een individu kan worden bepaald, maar in ruwe omgevingen kunnen er jaren voorbijgaan voordat de eerste ring wordt gemaakt. Ken Lertzman (pers. Comm. 1990) vond bijvoorbeeld zaailingen van hemlocksparren tot 18 jaar oud (op basis van het aantal knoplittekens) die nog hun eerste ring moesten vormen. De hoogste leeftijd die bekend is uit het aantal ringen is ongeveer 5000 jaar, voor Pinus longaeva. Verschillende andere soorten, zoals Thuja plicata en Taxus baccata, kunnen vergelijkbare leeftijden bereiken, maar we kunnen het niet zeggen omdat ze in vochtige klimaten leven waar het houtachtige hart van de boom wegrot terwijl de rest van de boom in de bloei van het leven is, zodat er wordt geen registratie van de ringen achtergelaten. Voor meer informatie over de oudst bekende gymnospermen, zie het artikel Hoe oud is die boom ?.

Veel andere bomen, waaronder de meeste tropische soorten, en alle niet-boomgymnospermen (Cycadales en Gnetales), hebben geen regelmatige jaarringen. Leeftijdsschattingen voor dergelijke planten zijn meestal gebaseerd op extrapolatie van waargenomen groeisnelheden. Dergelijke extrapolatie kan leiden tot schattingsfouten van enkele honderden procenten (meestal overschatting, omdat bomen langzamer groeien naarmate ze leeftijd).

Veel plantensoorten zijn klonaal, zodat tal van verschillende individuen genetisch identiek zijn. Van de oudste is een kloonleeftijd van 43.600 jaar geschat voor Lomatia tasmanica, een Tasmaanse boom (DEWHA 2010) Een kloon-leeftijd Er is een schatting van 10.500 jaar voorgesteld voor Huon pine, Lagarostrobos franklinii, en een vergelijkbare leeftijd kan worden bereikt in de sequoia, Sequoia sempervirens, die slechts een van de vele gymnospermen is die kunnen ontkiemen uit gevallen stengels of afgesneden stronken. Sommige cycaden produceren klonen door toppen aan de basis te produceren, die kunnen worden gescheiden van de hoofdplant en vervolgens kunnen wortelen. De oudste klonen van gymnospermen worden waarschijnlijk aangetroffen bij soorten die vatbaar zijn voor vegetatieve reproductie in een gebied met een buitengewoon stabiel klimaat, zoals cycaden van het geslacht Encephalartos die groeien in Zuid-Afrika.

Dendrochronologie

Dendrochronologie, de studie van boomringen, is noodzakelijkerwijs beperkt tot bomen die jaarringen vormen. Dit omvat honderden soorten. Bijna alle gymnospermen die in gematigde of boreale klimaten leven, zijn onderzocht voor gebruik in de dendrochronologie en de meeste zijn geschikt gebleken, met de uitzonderingen die voornamelijk worden aangetroffen in gebieden waar extreme stress door kou, droogte of andere factoren vaak de vorming van een jaarring verhindert. Tropische gymnospermen zijn minder uitgebreid bestudeerd, maar in het algemeen vormen die groeien in klimaten met uitgesproken natte en droge seizoenen jaarringen en zijn die met het hele jaar door regen niet bruikbaar.

Etnobotanie

Er zijn maar weinig gymnospermen die niet werden gebruikt door inheemse volkeren; de belangrijkste uitzonderingen lijken te zijn geweest in gebieden waar er weinig of geen mensen waren, of in tropische gebieden waar de diversiteit van angiospermen de diversiteit van gymnospermen ver overtrof.Twee uitstekende voorbeelden zijn:

• Cycads (Cycadales), Bunya-dennen (Araucaria bidwillii) en steendennen (Pinus subsectie Cembroides), die allemaal eetbare noten produceerden die een basisvoedsel waren voor lokale culturen.
• Westerse redcedar (Thuja plicata), die in vrijwel alle behoeften van de bevolking van de Pacific Northwest Coast voorzag, behalve het verstrekken van voedsel.

Tegenwoordig voorzien gymnospermen de wereld natuurlijk van zachthout hout en met het grootste deel van de houtpulpvoorraad. Het meeste van dit hout is afkomstig van een handvol soorten, met name Pinus radiata, de meest aangeplante boom ter wereld, hoewel het een van de kleinste natuurlijke verspreidingen heeft.

Waarnemingen

Gymnosperm diversiteit wordt het best waargenomen bij botanische tuinen en arboreta. Coniferen zijn in ieder geval ook zeer goed vertegenwoordigd in siercollecties in de gematigde streken van de wereld.

Opmerkingen

Alle bomen, inderdaad alle vaatplanten, hebben een fundamentele architectuur voorgeschreven door hun genetische code. Deze architectuur blijft constant gedurende het hele leven van de plant en zorgt voor een uniforme functionele structuur, zelfs als de plant enorme veranderingen in grootte ervaart, van zaadje tot boom, en zelfs ondanks calamiteiten die de plant tijdens zijn leven kunnen overkomen. gedefinieerd door een van de 23 verschillende architectuurmodellen. Dit is een complex onderwerp, nog niet volledig onderzocht, en ik heb nog geen bron gevonden die de gymnospermen classificeert volgens hun verschillende architecturale modellen; zie voor meer informatie dit uitstekende blog en de aanvullende bronnen daarin geciteerd.

Citaties

Crane, PR en GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., een Early Cretaceous-lid van Gnetales van de Potomac Group of Virginia . American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts (2010). Lomatia tasmanica in Species Profile and Threats Database, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, geraadpleegd op 29/03/2010.

Escapa, I., R. Cúneo en B. Axsmith. 2008. Een nieuw geslacht van de Cupressaceae (sensu lato) uit het Jura van Patagonië: implicaties voor homologieën van megasporangiate coniferen van naaldbomen. Review of Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

Gao, Z. en B. A. Thomas. 1989. Een overzicht van fossiele cycad megasporofylen, met nieuw bewijs van Crossozamia-pomel en de bijbehorende bladeren uit het lagere Perm van Taiyuan, China. Herziening van Palaeobotany and Palynology 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus en Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida en H. Nishida. 1991. Structuur en affiniteiten van de versteende planten uit het Krijt van Noord-Japan en Saghalien IX. Een versteende kegel van Sciadopitys uit het Boven Krijt van Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A., en Spicer, R. A. 1986. The Evolution and Palaeobiology of Land Plants. Londen: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. Op Rissikia en Mataia – Podocarpaceous coniferen uit het lagere Mesozoïcum van zuidelijke landen. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Evolutionaire trends in het geslacht Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. en J.-H. Ran. 2014. Evolutie en biogeografie van gymnospermen. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Zie ook

Burleigh, J. G. en S. Mathews. 2004. Fylogenetisch signaal in nucleotidegegevens van zaadplanten: implicaties voor het oplossen van de levensboom van zaadplanten. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Online beschikbaar, geraadpleegd 26/11/2007.

De University of Sydney School of Biological Sciences geeft een goed overzicht van de levenscyclus van de gymnospermen (2006/03/20).

Wang, Xiao-Quan , en Jin-Hua Ran. 2014. Evolutie en biogeografie van gymnospermen. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 geeft een prachtig geïllustreerd verslag van de fossiele oorsprong van de belangrijkste gymnosperm- en angiosperm-groepen.