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생물학 : 행동 유전학 · 진화 심리학 · 신경 해부학 · 신경 화학 · 신경 내분비학 · 신경 과학 · 정신 신경 면역학 · 생리 심리학 · 정신 약리학 (색인, 개요) )

망상 활성화 시스템 (RAS) 또는 (상승 망상 시스템을위한 AAS)는 각성 및 수면-각성 전환을 조절하는 뇌의 영역 (망상 형성 및 연결 포함)입니다.

역사 및 어원

Moruzzi와 Magoun은 1949 년에 뇌의 수면-각성 메커니즘을 조절하는 신경 구성 요소를 처음으로 조사했습니다. 생리 학자들은 뇌 내부의 일부 구조가 정신 경보를 제어한다고 제안했습니다. 이전에는 구 심성 감각 자극이 대뇌 피질로 전달되는 것이 깨어 있음에 직접적으로 의존한다고 생각했습니다.

Magoun은 처음으로 고양이 뇌간의 두 부분에 대한 직접적인 전기 자극이 수면에서 깨어날 때 뇌에서 발견되는 서로 다른 전기 피질 현상을 일으킨다는 것을 증명했습니다. 첫째, 상승하는 체세포 및 청각 경로; 둘째, 일련의 “하부 뇌간의 망상 형성에서 중뇌 증, 시상 하부 및 시상 하부를 통해 내부 캡슐로 전달되는 상승 릴레이”입니다. 후자는 특히 관심을 끌었습니다.이 릴레이 시리즈는 신호 전달을위한 알려진 해부학 적 경로와 일치하지 않았고 상승 망상 활성화 시스템 (RAS)으로 만들어졌습니다.

다음으로 새로 확인 된 이의 중요성 중뇌 전면의 내측 및 외측 부분에 병변을 배치하여 릴레이 시스템을 평가했습니다. RAS에 대한 간 간증 장애가있는 고양이는 깊은 수면에 들어가 해당 뇌파를 표시했습니다. 또는 상승하는 청각 및 체세포에 대해 유사하게 중단 된 고양이 경로는 정상적인 수면과 각성을 보였으며 신체적 자극으로 깨어날 수있었습니다. 이러한 외부 자극은 중단에 의해 차단되기 때문에 상승하는 전파가 새로 발견 된 RAS를 통해 이동해야 함을 나타냅니다.

마지막으로 Magoun은 기록했습니다. 뇌간의 중간 부분 내 잠재력을 발견하고 청각 자극이 망상 부분의 부분을 직접 발사한다는 것을 발견했습니다. 활성화 시스템. 또한 좌골 신경의 단일 충격 자극은 내측 망상 형성, 시상 하부 및 시상을 활성화했습니다. RAS의 여기는 소뇌 회로를 통한 추가 신호 전파에 의존하지 않았으며, decerebellation 및 decortication 후에 동일한 결과가 얻어졌습니다. 연구진은 중뇌 망상 형성을 둘러싸고있는 세포 열이 뇌간의 모든 상승 관에서 입력을 받아 이러한 구 심성을 피질로 전달하여 각성을 조절한다고 제안했습니다.

위치 및 구조

해부학 적 구성 요소

RAS는 뇌간을 피질에 연결하는 여러 신경 회로로 구성되어 있습니다. 이러한 경로는 상부 뇌간 망상 코어에서 시작되며, 로스트 랄 내부 및 시상 핵의 시냅스 릴레이를 통해 대뇌 피질로 돌출합니다. 그 결과, 시상 내부 핵의 양측 병변이있는 개인은 무기력하거나 졸음입니다. 전통적으로 RAS에 포함 된 여러 영역은 다음과 같습니다.

• Midbrain Reticular Formation
• Mesencephalic Nucleus (mesencephalon)
• Thalamic Intralaminar nucleus
• 등쪽 시상 하부
• Tegmentum

RAS는 생존에 중요하고 불리한 기간 동안 보호되는 진화 적으로 고대 뇌 영역으로 구성됩니다. 결과적으로 RAS는 최면 억제 기간에도 여전히 기능합니다.

신경 전달 물질

RAS의 신경 회로는 몇 가지 주요 신경 전달 물질 간의 복잡한 상호 작용에 의해 조절됩니다. RAS에는 콜린성 및 아드레날린 성 성분이 모두 포함되어 있으며, 시너지 효과와 시너지 효과 및 해당 행동 상태를 조절하는 경쟁적 작용을 나타냅니다.

콜린성

슈트와 루이스는 먼저 RAS의 콜린성 성분으로, 중뇌와 난원 중심 (semioval center) 사이에 주둥이에 위치한 두 개의 상승하는 메소 폰틴 피개 경로로 구성됩니다. 이러한 경로는 후 중뇌의 콜린성 뉴런, pedunculopontine nucleus (PPN) 및 laterodorsal tegmental nucleus (LDT)를 포함하며, 이는 각성 및 REM 침투 중에 활성화됩니다.콜린성 돌기는 망상 형성 전체에 걸쳐 하강하고 흑질, 기저 전뇌, 시상 및 소뇌로 올라갑니다. RAS에서 콜린성 활성화는 이러한 영역에서 아세틸 콜린 방출을 증가시킵니다. 글루타메이트는 또한 피부 콜린성 뉴런의 발화 패턴을 결정하는 데 중요한 역할을하는 것으로 제안되었습니다.

최근 후방 PPN 세포의 상당 부분이 전기적으로 결합되어 있다는 것이보고되었습니다. 이 과정은 많은 세포 집단에서 리드미컬 한 발사를 조정하고 향상시키는 데 도움이 될 수 있습니다. 이러한 통합 활동은 RAS를 통한 신호 전파를 촉진하고 수면-각성 전환을 촉진하는 데 도움이 될 수 있습니다. RAS 세포의 10 ~ 15 %가 전기적으로 결합 될 수있는 것으로 추정됩니다.

아드레날린 성

망상 활성화 시스템의 아드레날린 성 구성 요소는 궤적의 노르 아드레날린 성 뉴런과 밀접하게 관련되어 있습니다. . 앞서 언급 한 콜린성 경로와 평행 한 노르 아드레날린 성 돌기 외에도 대뇌 피질로 직접 상승하는 돌기와 척수로가는 하강 돌기도 있습니다. 콜린성 뉴런과 달리 아드레날린 성 뉴런은 깨어있는 동안 및 느린 웨이브 수면 중에 활동하지만 REM 수면 중에 발사를 중지합니다. 또한 아드레날린 성 신경 전달 물질은 아세틸 콜린보다 훨씬 더 천천히 파괴됩니다. 이러한 지속적인 활동은 의식 변화 중 일부 시간 지연을 설명 할 수 있습니다.

최근 연구에 따르면 뉴런 메신저 산화 질소 (NO)도 노르 아드레날린 성 활동을 조절하는 데 중요한 역할을 할 수 있습니다. RAS의 뉴런. 수상 돌기로부터의 NO 확산은 시상에서 국소적인 혈류를 조절하는데, 여기서 NO 농도는 깨어있는 동안과 REM 수면 동안 높고 느린 파 수면 동안 상당히 낮아집니다. 더욱이, NO 억제제의 주사는 수면-각성주기와 각성에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌습니다.

또한 시상 하부의 하이포크 레틴 / 오렉신 뉴런이 RAS의 아드레날린 성 및 콜린성 성분을 모두 활성화시키는 것으로 나타났습니다. 전체 시스템의 활동을 조정합니다.

기능

수면-각성 전환 조절

RAS의 주요 기능은 시상 및 피질 기능을 수정하고 강화하는 것입니다. 뇌파 (EEG) 비동기 화가 계속됩니다. 각성 및 수면 기간 동안 뇌의 전기 활동에는 뚜렷한 차이가 있습니다. 저전압 고속 버스트 뇌파 (EEG 비 동기화)는 각성 및 REM 수면 (전기 생리 학적으로 동일 함)과 관련이 있습니다. 비 REM 수면 중에 큰 전압의 느린 파도가 발견됩니다. 일반적으로 시상 릴레이 뉴런이 버스트 모드에있을 때 EEG가 동기화되고 토닉 모드에있을 때 비 동기화됩니다. RAS 자극은 느린 피질 파 (0.3–1Hz), 델타 파 (1–4Hz) 및 스핀들 파 진동 (11–14Hz)을 억제하고 감마 대역 (20–40Hz) 진동을 촉진하여 EEG 비 동기화를 생성합니다. .

깊은 수면 상태에서 각성 상태로의 생리적 변화는 되돌릴 수 있으며 RAS에 의해 매개됩니다. 뇌로부터의 억제 영향은 수면이 시작될 때 활성화되며, 아마도 시상 하부의 전시 영역 (POA)에서 발생할 가능성이 있습니다. 수면 중에 RAS의 뉴런은 발사 속도가 훨씬 낮습니다. 반대로, 깨어있는 상태에서 더 높은 활동 수준을 갖게됩니다. 따라서 RAS에서 POA 뉴런으로의 저주파 입력 (수면 중)은 흥분성 영향을 미치고 높은 활동 수준 (각성)은 억제 영향을 미칩니다. 뇌가 잠을 잘 수 있으려면 RAS를 억제하여 피질에 도달하는 상승 구 심성 활동을 줄여야합니다.

주의

망상 활성화 시스템은 주의력이 높은 기간에 편안한 깨어남. 증가 된 주의력과주의를 요하는 작업 중에 중뇌 망상 형성 (MRF) 및 시상 내부 핵에서 지역적 혈류 (아마도 증가 된 신경 활동 측정을 나타냄)가 증가합니다.

임상 관련성

마취 효과

Magoun이 처음 제안한 직관적 인 가설 중 하나는 마취제가 망상 활성화 시스템 내에서 신경 전도를 가역적으로 차단하여 전체적인 각성을 감소시킴으로써 강력한 효과를 얻을 수 있다는 것입니다. 그러나 추가 연구에 따르면 RAS의 선택적 우울증은 마취 효과를 완전히 설명하기에는 설명이 너무 단순 할 수 있습니다. 이것은 망상 활성화 시스템의 전문가들 사이에 주요 알려지지 않은 논쟁의 지점으로 남아 있으며 확실히 더 많은 연구가 필요합니다.

통증

망상 활성화 시스템의 직접적인 전기 자극은 고양이의 통증 반응을 생성합니다. 인간의 고통에 대한 구두보고를 유도합니다.또한 고양이의 망상 활성화가 상승하면 산동이 생길 수 있으며, 이는 장기간의 통증으로 인해 발생할 수 있습니다. 이 결과는 RAS 회로와 생리적 통증 경로 사이의 관계를 시사합니다.

발달 영향

망상 활성화 시스템의 발달에 부정적인 영향을 미칠 수있는 몇 가지 잠재적 인 요인이 있습니다.

• 조산

출생 체중이나 임신 주에 관계없이 조산은 주의력 전 (각성 및 수면 각성 이상), 주의력 (반응 시간 및 감각)에 지속적으로 해로운 영향을 미칩니다. 게이팅) 및 개발 전반에 걸친 피질 메커니즘.

• 임신 중 흡연

태아기에서 담배 연기에 노출되면 인간에게 지속적인 각성, 주의력 및인지 장애가 발생하는 것으로 알려져 있습니다. 이 노출은 Pedunculopontine nucleus (PPN) 세포의 α4b2 서브 유닛에서 니코틴 수용체의 상향 조절을 유도하여 긴장 활성, 휴지 막 전위 및 과분극 활성화 양이온 전류를 초래할 수 있습니다. PPN 뉴런의 고유 막 특성에 대한 이러한 주요 장애는 각성 및 감각 게이팅 결함의 수준을 증가시킵니다 (반복 된 청각 자극에 대한 습관화의 감소로 입증 됨). 이러한 생리적 변화가 나중에 주의력 조절 장애를 심화시킬 수 있다는 가설이 있습니다.

병리

피질 변화를 조절하기위한 RAS의 중요성을 감안할 때, RAS의 장애는 수면-각성주기의 변화와 각성 장애를 초래해야합니다. RAS의 일부 병리학은 나이가 들어감에 따라 RAS의 반응성이 전반적으로 감소하는 것으로 보이므로 나이 때문일 수 있습니다. RAS 활동의 일부 변화를 설명하기 위해 전기적 커플 링의 변경이 제안되었습니다. 커플 링이 하향 조절되면 고주파 동기화 (감마 대역)도 그에 따라 감소합니다. 반대로 상향 조절 된 전기 커플 링은 빠른 리듬의 동기화를 증가시켜 각성 및 REM 수면 드라이브를 증가시킬 수 있습니다. 특히, RAS의 중단은 다음과 같은 장애와 관련이 있습니다.

• 정신 분열증

난치성 정신 분열증 환자가 현저하게 증가합니다 (> 60 %) RAS의 콜린성 출력을 조절하는 데 관여하는 PPN 뉴런의 수 및 NO 신호 전달 기능 장애.

• 외상 후 스트레스 장애, 파킨슨 병, REM 행동 장애

이러한 증후군이있는 환자는 상당한 감소 (> 50 %)를 보입니다. LC (locus coeruleus) 뉴런의 수에서 PPN의 억제가 증가합니다.

• 기면증

PPN 출력의 현저한 하향 조절과 오렉신 펩티드의 손실이있어이 장애의 특징 인 과도한 주간 졸음을 촉진합니다.

• 진행성 핵상 마비 (PSP)

NO 신호 전달의 기능 장애는 PSP의 발달과 관련이 있습니다.

• 우울증, 자폐증, 알츠하이머 병, 주의력 결핍 장애

이러한 각 장애에서 RAS의 정확한 역할은 아직 확인되지 않았습니다. 그러나 각성 및 수면-각성주기 조절의 장애를 나타내는 신경 학적 또는 정신 질환의 경우 RAS의 일부 요소에 상응하는 조절 장애가있을 것으로 예상됩니다.