La maggior parte delle fibre muscolari scheletriche extrafusali mature nei mammiferi sono innervate da un solo motoneurone α. Poiché ci sono più fibre muscolari di gran lunga rispetto ai motoneuroni, i singoli assoni motori si ramificano all’interno dei muscoli per sinapsi su molte fibre diverse che sono tipicamente distribuite su un’area relativamente ampia all’interno del muscolo, presumibilmente per garantire che la forza contrattile dell’unità motoria sia diffusa in modo uniforme (Figura 16.4). Inoltre, questa disposizione riduce la possibilità che il danno a uno o pochi motoneuroni α alteri in modo significativo l’azione di un muscolo. Poiché un potenziale d’azione generato da un motoneurone normalmente porta alla soglia tutte le fibre muscolari con cui entra in contatto, un singolo Il motoneurone α e le sue fibre muscolari associate costituiscono insieme la più piccola unità di forza che può essere attivata per produrre movimento. Sherrington fu il primo a riconoscere questa relazione fondamentale tra un motoneurone α e le fibre muscolari che innerva, per cui ha coniato il termine unità motoria.
Figura 16.4
L’unità motoria. (A) Diagramma che mostra un motoneurone inferiore nel midollo spinale e il corso del suo assone al muscolo. (B) Ogni motoneurone sinapsi con più fibre muscolari. Il motoneurone e le fibre con cui entra in contatto definiscono l’unità motoria. Croce (altro …)
Entrambe le unità motorie e gli stessi neuroni motori α hanno dimensioni variabili I motoneuroni α innervano relativamente poche fibre muscolari e formano unità motorie che generano piccole forze, mentre i motoneuroni grandi innervano unità motorie più grandi e potenti. Le unità motorie differiscono anche per i tipi di fibre muscolari che innervano. Nella maggior parte dei muscoli scheletrici, le piccole unità motorie innervano le piccole fibre muscolari “rosse” che si contraggono lentamente e generano forze relativamente piccole; ma, a causa del loro ricco contenuto di mioglobina, dei mitocondri abbondanti e dei ricchi letti capillari, queste piccole fibre rosse sono resistenti alla fatica . Queste piccole unità sono chiamate unità motorie lente (S) e sono particolarmente importanti per le attività che richiedono una contrazione muscolare sostenuta, come il mantenimento di una postura eretta. I motoneuroni α più grandi innervano fibre muscolari più grandi e pallide che generano più forza; tuttavia, queste fibre hanno mitocondri sparsi e sono quindi facilmente affaticabili. Queste unità sono chiamate unità motorie a fatica rapida (FF) e sono particolarmente importanti per brevi sforzi che richiedono grandi forze, come la corsa o il salto. Una terza classe di unità motorie ha proprietà che si trovano tra quelli degli altri due. Queste unità motore resistenti alla fatica rapida (FR) sono di dimensioni intermedie e non sono veloci quanto le unità FF. implica il nome, sono sostanzialmente più resistenti alla fatica e generano circa il doppio della forza di un’unità motoria lenta (Figura 16.5).
Figura 16.5
Confronto tra forza e affaticabilità dei tre diversi tipi di unità motorie. In ogni caso, la risposta riflette la stimolazione di un singolo motoneurone. (A) Modifica della tensione muscolare in risposta a un singolo potenziale d’azione dei motoneuroni. (B) Tensione (altro …)
Queste distinzioni tra diversi tipi di unità motorie indicano come il sistema nervoso produce movimenti appropriati per diverse circostanze. Nella maggior parte dei muscoli, le unità motorie piccole e lente hanno soglie di attivazione inferiori rispetto alle unità più grandi e sono tonicamente attive durante gli atti motori che richiedono uno sforzo sostenuto (in piedi, per esempio). La soglia per le unità motorie grandi e veloci viene raggiunta solo quando vengono effettuati movimenti rapidi che richiedono una grande forza, come il salto. Le distinzioni funzionali tra le varie classi di unità motorie spiegano anche alcune differenze strutturali tra i gruppi muscolari. Ad esempio, un’unità motoria nel soleo (un muscolo importante per la postura che comprende per lo più unità piccole e lente) ha un rapporto di innervazione medio di 180 fibre muscolari per ogni motoneurone. Al contrario, il gastrocnemio, un muscolo che comprende unità sia piccole che più grandi, ha un rapporto di innervazione di 1000-2000 fibre muscolari per motoneurone e può generare forze necessarie per cambiamenti improvvisi nella posizione del corpo. Variazioni più sottili sono presenti negli atleti in diversi regimi di allenamento. Pertanto, le biopsie muscolari mostrano che i velocisti hanno una percentuale maggiore di fibre pallide potenti ma che si affaticano rapidamente nelle gambe rispetto ai maratoneti. Altre differenze sono legate alle funzioni altamente specializzate di particolari muscoli. Ad esempio, gli occhi richiedono movimenti rapidi e precisi ma poca forza; di conseguenza, le unità motorie dei muscoli extraoculari sono estremamente piccole (con un rapporto di innervazione di solo 3!) e hanno una percentuale molto elevata di fibre muscolari in grado di contrarsi con la massima velocità.
