Gymnosperms

Allgemeine Namen

Gymnosperms (aus dem Griechischen γυμνόσπερμος, was „nackt“ bedeutet Samen „, weil sich die Samen nicht innerhalb eines Eierstocks entwickeln).

Taxonomische Hinweise

Die folgende Tabelle beschreibt die relative Hierarchie der Gymnosperm-Taxonomie und enthält Links zu Beschreibungen der einzelnen Ordnungen und Familien.

Unterklasse	Reihenfolge	Familie
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (inkl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (inkl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (inkl. Taxodiaceae) Taxaceae (inkl. Cephalotaxaceae)

Diese Datenbank enthält Informationen zu Taxa, die zu den Gymnospermen gehören. Die Gymnospermen sind eine relativ kleine und sehr charakteristische Ansammlung von Pflanzen, die größtenteils sehr alt sind, aber auf globaler Ebene eine große kulturelle und ökologische Bedeutung haben – eine Bedeutung, die weitaus größer ist, als es ihre Artenvielfalt allein implizieren würde. Die Gymnospermen sind seit langem als eine charakteristische Gruppe von Pflanzen anerkannt, aber über eine SEHR lange Zeit (mehr als ein Jahrhundert) gab es eine aktive Debatte darüber, ob die Hauptgruppen innerhalb der Gymnospermen einen gemeinsamen Vorfahren haben und wenn ja, ob dieser gemeinsame Vorfahr wurde mit den Blütenpflanzen, auch Angiospermen genannt, geteilt. Eine kurze Online-Rezension des Themas wird von Castillo (2001) und eine ausgezeichnete weitere Rezension von Wang und Ran (2014) bereitgestellt. Diese letztere Rezension ist einer der besten Umfrageartikel über Gymnospermen, die ich gefunden habe. Im Jahr 2018 hatte sich die Gensequenzierungstechnologie schließlich so weit entwickelt, dass sicher bestimmt werden konnte, welche Teile des Pflanzengenoms für die Beantwortung dieser Frage von grundlegender Bedeutung waren, und Vertreter einer großen Anzahl relevanter Arten vollständig sequenziert werden konnten. Diese Arbeit von Ran et al. (2018) unterstützt nachdrücklich die langjährige „Gnepin“ -Hypothese; Das resultierende Cladogramm, das rechts gezeigt ist, unterteilt die traditionellen Nadelbäume in zwei Klassen, von denen eine die Pinaceae und die andere alle verbleibenden Nadelbaumfamilien enthält. Die Kiefern sind die Schwester der Gnetophyten (Ephedra, Gnetum und Welwitschia), eine Schwester der übrigen Nadelbäume, und diese sind zusammen die Schwester von Ginkgo und den Cycads, die alle zusammen die Schwester der Angiospermen sind. Soweit ich feststellen kann, hat die Terminologie diese Idee noch nicht eingeholt, so dass es noch keinen Begriff für die Nicht-Pinaeceae-Nadelbäume oder für die Gnetidae + Pinaceae-Gruppe gibt. Die obige Tabelle muss vorerst (2020) dienen. Dies lässt uns auch die eigentümliche Schlussfolgerung ziehen, dass die Gymnospermen eine monophyletische Gruppe sind, die Nadelbäume jedoch nicht! Einige Behörden stehen der Gnepine-Hypothese weiterhin skeptisch gegenüber und stellen den allgemeinen Mangel an morphologischer Unterstützung fest. Die Morphologie ist jedoch nur begrenzt nützlich, um Beziehungen zwischen Ordnungen oder Klassen zwischen einer Gruppe von Pflanzen zu diagnostizieren, so dass ich diesen Einwand nicht als problematisch empfinde. Eine ernstere Kritik ist, dass „molekulare Datensätze aufgrund des Aussterbens die Diversität von Perioden viel früher als stark beeinträchtigen die späte Kreidezeit. Dies schränkt ihre Nützlichkeit für das Verständnis tiefer Muster der Charakterentwicklung und die Auflösung des Gesamtmusters der Nadelbaumphylogenie grundlegend ein „(Leslie et al. 2018). Diese Einschränkung zeigt, dass wir wahrscheinlich immer nur begrenztes Vertrauen in die tiefe Struktur der Gymnospermphylogenie haben werden.

Obwohl molekulare Studien viel dazu beigetragen haben, unser Verständnis der evolutionären Beziehungen zwischen vorhandenen Gymnospermen zu verbessern, lassen sich die sich ändernden Beziehungen auf evolutionären Zeitskalen am besten anhand des Fossilienbestands erläutern. Die folgenden Punkte fassen die Chronologie der Evolution von Gymnospermen zusammen, ebenso wie die Abbildung unter direkt von Leslie et al. (2018):

• Spätes Devon (vor 385-359 Millionen Jahren): Früheste Samenpflanzen entstehen (Hill 2005).
• Mittleres Pennsylvanian ( 310 my): Früheste Nadelbäume, Cycads und Ginkgo entstanden ungefähr zur gleichen Zeit, vielleicht aus einem Vorläufer der Cordaitales, einer Pflanze, die Samen in konischen Strukturen trug. Auf diese frühesten Gymnospermen konnte nicht Bezug genommen werden alle Familien, die jetzt existieren. Die Cordaitales blieben bis zum Massensterben am Ende der Trias (201 my) (Hilton 2014) bestehen.
• Permian (299-251 my): Erstes Auftreten von Ginkgoales. Die Gruppe ist während des Jura am vielfältigsten und am reichlichsten (Thomas und Spicer 1986 in Hill 2005).
• Unterperm (299-271 my): Es treten besser erkennbare Cycads auf, z. Crossozamia (Gao und Thomas 1989); Die Vielfalt und Häufigkeit der Cycads erreichte während des Mesozoikums ihren Höhepunkt (Hill 2005).
• Mittelpermian (271-260 my): Erste Hinweise auf Gnetophyten, beschränkt auf Pollennachweise (Crane 1988); Makrofossilien, die Gnetophyten zuzuschreiben sind, erscheinen erst viel später (Kreidezeit).
• Obere Trias (235-202 my): Erstes Auftreten der Bennettiales. Dies war eine der am häufigsten vorkommenden und vielfältigsten Gymnospermengruppen im Mesozoikum, obwohl sie (zusammen mit den Dinosauriern) am Ende der Kreidezeit ausgestorben war. Evolutionäre Beziehungen sind unklar, aber die Bennettiales sind möglicherweise am engsten mit den Gnetales verwandt (Hill 2005).
• Trias, frühester Norianer (228-225 my): Das erste Auftreten von Podocarpaceae, der ausgestorbenen Art Rissikia media (Townrow 1967 in Rothwell et al. 2012).
• Unterjura (202-176 my): Erstes Auftreten von Ginkgo, der ältesten erhaltenen Nadelbaumgattung (Tralau 1968)
• Jura, Sinemurian (197-190 my): Erste Aufzeichnung von Cupressaceae, der ausgestorbenen Art Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Erste Aufzeichnung von Taxaceae, der ausgestorbenen Art Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 in Rothwell et al. 2012).
• Jura, Pliensbachian (190-183 my): Erste Aufzeichnung von Araucariaceae, der noch vorhandenen Gattung Araucaria (Arrondo und Petriella) 1980 in Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Erste Aufzeichnung von Pinaceae, der ausgestorbenen Art Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012).
• Unterkreide (130 my): Erstes Auftreten von Pinus, der ausgestorbenen Art Pinus yorkshirensis aus einem fossilen Zapfen, der in der Wealden-Formation in Yorkshire, Großbritannien, konserviert wurde (Ryberg et al. 2012). Kreidezeit, Aptian (125-112 my): Erste Gnetales-Makrofossilien in Form von Drewria potomacensis, einer ausgestorbenen Art mit Blättern, die denen von Gnetum ähneln (Crane and Upchurch 1987 in Hill 2005).

reidezeit, Conacian (89-86 my): Erste Aufzeichnung von Sciadopityaceae, der vorhandenen Gattung Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 in Rothwell et al. 2012).

Obwohl morphologisch, ökologisch und taxonomisch vielfältig und individuell sehr zahlreich, sind die Gymnospermen nicht durch sehr viele Arten vertreten. Hier ist eine Tabelle, die die Vielfalt auf Familien-, Gattungs- und Artenebene zusammenfasst. Bei dieser Behandlung gibt es 947 Arten (Stand 2002.07.07) oder ungefähr so viele, wie in den größten Gattungen von Blütenpflanzen (wie Akazien) zu finden sind. Von dieser Summe repräsentiert eine Art die Ginkgos, 68 die Gnetophyten, 289 Cycads und die restlichen 589 Arten Nadelbäume. Zu diesem Zeitpunkt sind diese Taxonzahlen innerhalb von ± 5-10% umstritten. Es werden wahrscheinlich nicht mehr viele Arten entdeckt. In letzter Zeit wurden bemerkenswerte Entdeckungen gemacht (Cupressus vietnamensis, 2001 in Vietnam entdeckt), und die Affinität bestimmter Cycads, einiger Podocarps und vieler Gnetophyten zu tropischen Regenwaldumgebungen bedeutet, dass auch in diesen Taxa neue Entdeckungen gemacht werden können.

In der Praxis werden in dieser Datenbank Arten im Allgemeinen als gültig behandelt, wenn ein angemessener Diskussionsgrund dafür besteht, ob eine Art verschieden ist oder als Unterart oder Sorte behandelt werden sollte. Solche Debatten sind häufig, weil für viele Taxa aktuelle taxonomische Behandlungen einfach nicht verfügbar sind. Wo ich eine solche Behandlung finden kann, neige ich dazu, ihr beträchtliche Glaubwürdigkeit zu verleihen; Es gibt jedoch einige Taxa, die seit vielen Jahrzehnten nicht mehr monografisch behandelt werden.

Manchmal werde ich auch über die Unterscheidung zwischen Unterarten und Sorten befragt. Im Allgemeinen ziehe ich es vor, Unterarten zu unterscheiden, wenn sie räumlich und ökologisch getrennte Gruppen darstellen, die nur minimale Hinweise auf eine kürzliche Introgression oder einen anderen genetischen Austausch aufweisen. Ich bevorzuge es, den Begriff Sorte zu verwenden, um morphologisch unterschiedliche Gruppen darzustellen, die lokal lokal sein können, einen gemeinsamen Bereich oder eine gemeinsame ökologische Umgebung aufweisen oder Hinweise auf einen aktiven Genfluss zwischen den Taxa zeigen. Natürlich gibt es viele Zwischenbedingungen und es gibt immer noch ein Element der Subjektivität. Dennoch halte ich es für besser, wissenschaftliche Kriterien für die Bezeichnung von Sorten und Unterarten zu haben; In der Vergangenheit scheinen die beiden hauptsächlich aufgrund persönlicher Vorlieben unterschieden worden zu sein.

Beschreibung

Pflanzen werden in zwei große Gruppen eingeteilt, Gefäßpflanzen und nicht-Gefäßpflanzen. Nicht-vaskulären Pflanzen fehlen Gewebe, die auf den Transport von Wasser und Nährstoffen zwischen entfernten Pflanzenteilen spezialisiert sind. Dazu gehören alle Algen, Moose und ihre Verbündeten. Gefäßpflanzen haben solche Transportsysteme. Sie umfassen die überwiegende Mehrheit der bekannten Landpflanzen und können gemäß den Hauptmerkmalen ihres Fortpflanzungssystems in drei Hauptgruppen unterteilt werden. Die einfachste und älteste davon ist die Pterophytina oder Farne und Farnverbündete.Die nächste Gruppe sind die Pinophyta oder Gymnospermae, die im Mittelpunkt dieser Präsentation stehen. Die letzte und mit Abstand größte Gruppe (etwa 250.000 beschriebene Arten) sind die Angiospermen.

Gymnospermen sind Holzpflanzen, entweder Sträucher, Bäume oder selten Reben (einige Gnetophyten). Sie unterscheiden sich von Blütenpflanzen dadurch, dass die Samen nicht in einem Eierstock eingeschlossen sind, sondern in einer Vielzahl von Strukturen freigelegt werden, wobei die bekanntesten Zapfen sind. Die Gymnospermen zeigen vier Architekturmodelle des Baumwachstums, die die Grundform und das Aussehen der Pflanze bestimmen. Weitere Informationen finden Sie in Tomlinson (1983).

Eine anatomisch detailliertere Diskussion der vergleichenden Morphologie von Gymnospermen und verwandten Gefäßpflanzen finden Sie im Online-Biologiebuch oder durch Klicken auf die Google-Suche (Gymnosperm Life) Zyklus). Es scheint seltsam, aber abgesehen von diesem nackten Samen teilen die Gymnospermen wirklich nicht viele Eigenschaften. Holz und Blatt, Gewohnheit und Lebensraum, Physiologie und Anatomie – alle sind zwischen den vier Hauptgruppen sehr unterschiedlich. Wir hätten uns vielleicht dafür entschieden, „die Gymnospermen“ in einer Gruppe zusammenzufassen, weil sie alle Relikte sind, Überlebende einer alten Flora. Sie alle erscheinen Kindern der kenozoischen Savannen seltsam.

Verbreitung und Ökologie

Lebende Gymnospermen sind weltweit verbreitet (mit Ausnahme der Antarktis), wobei die Mehrheit, insbesondere die Nadelbäume, in gemäßigten und subarktischen Gebieten liegt Regionen.

Großer Baum

Zu den Gymnospermen gehören viele der größten Bäume der Erde. Ginkgo kann sehr groß werden. Unter den Nadelbäumen ist Sequoiadendron giganteum der größte aller Bäume, aber es gibt auch viele andere Riesen; In der Seitenleiste finden Sie eine Geschichte über die Jagd auf große Bäume in Kalifornien.

Älteste

Das Alter eines Gymnosperms ist normalerweise schwer zu bestimmen. Genaue Zahlen sind nur verfügbar, wenn jemand das Pflanzdatum aufgezeichnet hat. Viele Bäume haben (ungefähr) Jahresringe, die eine ungefähre Bestimmung des Alters eines Individuums ermöglichen. In rauen Umgebungen können jedoch viele Jahre vergehen, bevor der erste Ring hergestellt wird. Zum Beispiel fand Ken Lertzman (pers. Comm. 1990) Bergschierlingssämlinge bis zu einem Alter von 18 Jahren (basierend auf der Anzahl der Knospennarben), die ihren ersten Ring noch nicht gebildet hatten. Das größte Alter, das aus Ringzählungen bekannt ist, beträgt für Pinus longaeva etwa 5000 Jahre. Einige andere Arten, wie Thuja plicata und Taxus baccata, könnten ein vergleichbares Alter erreichen, aber wir können es nicht sagen, weil sie in feuchten Klimazonen leben, in denen das holzige Herz des Baumes verrottet, während der Rest des Baumes im besten Alter ist Es bleiben keine Aufzeichnungen über die Ringe zurück. Weitere Einzelheiten zu den ältesten bekannten Gymnospermen finden Sie im Artikel Wie alt ist dieser Baum?

Viele andere Bäume, einschließlich der meisten tropischen Arten, und alle Nicht-Baum-Gymnospermen (Cycadales und Gnetales) haben keine regelmäßigen Jahresringe. Altersschätzungen für solche Pflanzen basieren normalerweise auf der Extrapolation der beobachteten Wachstumsraten. Eine solche Extrapolation kann zu Schätzfehlern von mehreren hundert Prozent führen (normalerweise Überschätzung, da Bäume langsamer wachsen, wenn sie wachsen Alter).

Viele Pflanzenarten sind klonal, so dass zahlreiche verschiedene Individuen genetisch identisch sind. Unter den ältesten wurde für Lomatia tasmanica, einen tasmanischen Baum, ein Klonalter von 43.600 Jahren geschätzt (DEWHA 2010). Ein Klonalter Für Huon-Kiefer, Lagarostrobos franklinii, wurde eine Schätzung von 10.500 Jahren vorgeschlagen, und ein vergleichbares Alter kann im Redwood Sequoia sempervirens erreicht werden, das nur eines von vielen Gymnospermen ist, die aus gefallenen Stängeln oder geschnittenen Stümpfen sprießen können. Einige Cycads produzieren Klone, indem sie an der Basis Knospen produzieren, die sich von der Hauptpflanze und dann von der Wurzel trennen können. Die ältesten Gymnosperm-Klone sind wahrscheinlich unter Arten zu finden, die zur vegetativen Vermehrung in einem Gebiet mit außerordentlich stabilem Klima neigen, wie z. B. Cycads der in Südafrika wachsenden Gattung Encephalartos.

Dendrochronologie

Die Dendrochronologie, die Untersuchung von Baumringen, ist notwendigerweise auf Bäume beschränkt, die Jahresringe bilden. Dies schließt Hunderte von Arten ein. Nahezu alle in gemäßigten oder borealen Klimazonen lebenden Gymnospermen wurden für die Verwendung in der Dendrochronologie untersucht und die meisten haben sich als geeignet erwiesen, mit Ausnahme von Gebieten, in denen extremer Stress durch Kälte, Trockenheit oder andere Faktoren häufig die Bildung eines Jahresrings verhindert. Tropische Gymnospermen sind weniger umfassend untersucht worden, aber im Allgemeinen bilden diejenigen, die in Klimazonen mit ausgeprägter Regen- und Trockenzeit wachsen, Jahresringe und solche mit ganzjährigem Niederschlag sind nicht verwendbar.

Ethnobotanik

Es gibt nur wenige Gymnospermen, die nicht von Ureinwohnern verwendet wurden. Die Hauptausnahmen scheinen in Gebieten gewesen zu sein, in denen nur wenige oder gar keine Menschen lebten, oder in tropischen Gebieten, in denen die Angiospermenvielfalt die Gymnospermenvielfalt bei weitem überstieg.Zwei herausragende Beispiele sind:

• Cycads (Cycadales), Bunya-Kiefern (Araucaria bidwillii) und Steinkiefern (Pinus-Unterabschnitt Cembroides), die alle essbare Nüsse produzierten, die ein Grundnahrungsmittel für lokale Kulturen waren.
• Westlicher Redcedar (Thuja plicata), der praktisch alle Bedürfnisse der Völker der pazifischen Nordwestküste erfüllte, außer die Versorgung mit Nahrungsmitteln.

Heute versorgen Gymnospermen die Welt heute natürlich mit Nadelholz Schnittholz und mit dem größten Teil der Holzzellstoffversorgung. Der größte Teil dieses Holzes stammt von einer Handvoll Arten, insbesondere von Pinus radiata, dem am häufigsten gepflanzten Baum der Welt, obwohl er eine der kleinsten natürlichen Verteilungen aufweist.

Beobachtungen

Gymnosperm Vielfalt lässt sich am besten in botanischen Gärten und Arboreten beobachten. Zumindest Nadelbäume sind auch in Ziersammlungen in den gemäßigten Zonen der Welt sehr gut vertreten.

Bemerkungen

Alle Bäume, in der Tat alle Gefäßpflanzen, besitzen eine grundlegende Architektur, die von vorgeschrieben wird ihren genetischen Code. Diese Architektur bleibt während des gesamten Lebens der Pflanze konstant und bietet eine einheitliche funktionale Struktur, selbst wenn die Größe der Pflanze von Samen zu Baum immens ist, und selbst trotz Katastrophen, die die Pflanze während ihres Lebens treffen können. Jeder Baum kann es sein definiert durch eines von 23 verschiedenen Architekturmodellen. Dies ist ein komplexes Thema, das noch nicht vollständig erforscht ist, und ich habe noch keine Quelle gefunden, die die Gymnospermen nach ihren verschiedenen Architekturmodellen klassifiziert. Weitere Informationen finden Sie in diesem ausgezeichneten Blog und in den zusätzlichen Quellen darin zitiert.

Zitate

Crane, PR und GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., ein Mitglied der frühen Kreidezeit von Gnetales aus der Potomac Group of Virginia American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Ministerium für Umwelt, Wasser, Kulturerbe und Kunst (2010). Lomatia tasmanica in der Datenbank für Artenprofile und Bedrohungen, Ministerium für Umwelt, Wasser, Kulturerbe und die Künste, Ca. nberra. www.environment.gov.au/sprat, abgerufen am 29.03.2010.

Escapa, I., R. Cúneo und B. Axsmith. 2008. Eine neue Gattung der Cupressaceae (sensu lato) aus dem Jura von Patagonien: Implikationen für die Homologie von Nadelbaum-Megasporangiate-Kegeln. Review of Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

Gao, Z. und B. A. Thomas. 1989. Eine Übersicht über fossile Cycad-Megasporophylle mit neuen Hinweisen auf Crossozamia pomel und die damit verbundenen Blätter aus dem unteren Perm von Taiyuan, China. Übersicht über Paläobotanik und Palynologie 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida und H. Nishida. 1991. Struktur und Affinitäten der versteinerten Pflanzen aus der Kreidezeit Nordjapans und Saghaliens IX. Ein versteinerter Kegel von Sciadopitys aus der Oberkreide von Hokkaido. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. und Spicer, R. A. 1986. Die Evolution und Paläobiologie von Landpflanzen. London: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. Auf Rissikia und Mataia – Podocarpaceous Nadelbäume aus dem unteren Mesozoikum der südlichen Länder. Aufsätze und Verfahren der Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Evolutionäre Trends in der Gattung Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. und J.-H. Ran. 2014. Evolution und Biogeographie von Gymnospermen. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Siehe auch

Burleigh, J. G. und S. Mathews. 2004. Phylogenetisches Signal in Nukleotiddaten von Samenpflanzen: Implikationen für die Auflösung des Samenpflanzenbaums des Lebens. American Journal of Botany 91: 1599 & ndash; 1613. Online verfügbar, abgerufen am 26.11.2007.

Die School of Biological Sciences der Universität Sydney bietet einen guten Überblick über den Lebenszyklus von Gymnospermen (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan und Jin-Hua Ran. 2014. Evolution und Biogeographie von Gymnospermen. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 liefert einen wunderschön illustrierten Bericht über die fossilen Ursprünge der wichtigsten Gymnosperm- und Angiospermengruppen.