Leitartikel zum Forschungsthema
Die funktionelle Anatomie der retikulären Formation
Die retikuläre Bildung des Hirnstamms (RF) repräsentiert den archaischen Kern dieser Wege, die das Rückenmark und das Enzephalon verbinden. Es dient autonomen, motorischen, sensorischen, verhaltensbezogenen, kognitiven und stimmungsbezogenen Funktionen. Seine Aktivität moduliert die kortikale Erregbarkeit sowohl unter physiologischen Bedingungen (d. H. Schlaf-Wach-Zyklus und Erregung) als auch bei Krankheiten (d. H. Epilepsien) stark. Eine solch große Vielfalt von Effekten ergibt sich aus dem langen Verlauf und der starken axonalen Verzweigung isodendritischer retikulärer Neuronen, die es der neuronalen Botschaft ermöglichen, sich in Richtung der gesamten Hirnrinde und stromabwärts zum Rückenmark zu bewegen. Andererseits ermöglicht die isodendritische Architektur mit einer monoplanaren Verzweigung, dass die meisten RF-Neuronen ungefähr die Hälfte des Hirnstamms bedecken und durch aufsteigende und absteigende Pfade beeinflusst werden. Parallel dazu tritt ein derart verallgemeinerter Einfluss auf die ZNS-Aktivität in Kombination mit stark fokussierten Aufgaben auf, wie sie beispielsweise bei der Koordination des Blicks eine Rolle spielen.
Daher umfasst dieses spezielle Thema notwendigerweise eine derart facettenreiche Natur der RF. Tatsächlich kann die Integration mehrerer Aktivitäten in die retikulären Schaltkreise des Hirnstamms erklären, warum Änderungen jeder dieser Domänen die emotionale Sphäre beeinflussen und den Weg zum Konzept des emotionalen Hirnstamms ebnen können (Venkatraman et al.). Diese Hirnstammregion wurde in elektrophysiologischen Pionierstudien von Moruzzi und Magoun (1949) untersucht, die erstmals eine entscheidende Rolle dieses weiten Bereichs bei der Aktivierung und Deaktivierung der kortikalen EEG-Hintergrundamplitude und -frequenz zeigten. Interessanterweise zeigten sie, dass es eine direkte diffuse Verbindung verschiedener RF-Niveaus (von Medulla bis Mittelhirn) mit dem gesamten Kortex gibt. Zu diesem Zeitpunkt wurden jedoch die für solche Effekte verantwortlichen anatomischen Substrate weitgehend ignoriert, und selbst die systematische Definition der RF als Komplex spezifischer Kerne musste noch definiert werden. Darüber hinaus mussten auch die für solche Effekte verantwortlichen neurochemischen Substrate noch entdeckt werden. In den folgenden Jahrzehnten bilden die Hauptneuronen verschiedene Bereiche der RF; und ihre Neuro- und Co-Transmitter-Mediatoren wurden charakterisiert. Dennoch müssen einige biochemische und neuroanatomische Merkmale spezifischer RF-Neuronen bei verschiedenen Arten, einschließlich des Menschen, noch besser definiert werden. Ein Beitrag der vorliegenden Ausgabe widmet sich daher ausschließlich einer systematischen Analyse aller Katecholamin-haltigen Kerne innerhalb der Maus-RF (Bucci et al.). Dieses Papier bestätigt zwar klassische morphologische Studien zum isodendritischen Kern der RF (Brodal, 1957; Ramón-Moliner und Nauta, 1966), wirft jedoch ein neues Licht auf einige bisher nicht definierte retikuläre Neuronen. Tatsächlich zeigte diese Studie, dass einige Neuronen im Bereich postrema tatsächlich Katecholaminzellen sind, die kontinuierlich und stromabwärts zum A2-Bereich (Area Cinerea) platziert sind.
Die hohe Konnektivität der retikulären Kerne kann erklären, warum eine Vielzahl von Unterschiedliche sensorische Informationen (dh viszerale, trigeminale und vestibuläre) können die kognitiven Funktionen durch aufsteigende retikuläre Neuronen beeinflussen, die sich auf den Katecholamin-Kern Locus Coeruleus (LC) beziehen (De Cicco et al.). Konsequent beinhaltet diese Ausgabe eine ursprüngliche Untersuchung darüber, wie propriozeptive Trigeminus-Afferenzen die Aufmerksamkeit und Erregung über eine enge neuroanatomische Wechselwirkung zwischen dem propriozeptiven trigeminalen mesencephalen Kern und dem LC beeinflussen können (Tramonti Fantozzi et al.). Die spezifische Rolle von LC bei der Aufrechterhaltung kognitiver Funktionen wird durch seine diffuse Verzweigung (Brodal, 1957, 1981) und Noradrenalin-Volumenübertragung (Fuxe et al., 1988, 2015; Agnati et al., 1995; Agnati und Fuxe, 2000) untermauert erzeugt weit verbreitete extrasynaptische parakrine Effekte. Auf diese Weise kann LC neben einem monosynaptischen Einfluss auf kortikale Neuronen auch die neurovaskuläre Einheit beeinflussen (Giorgi et al .; Petit und Magistretti, 2016; Iadecola, 2017). Es ist bekannt, dass die LC-Aktivität eine starke Modulation von Astrozyten, Perizyten und Mikroglia ausübt (Heneka et al., 2010; O „Donnell et al., 2012; Iravani et al., 2014). Diese extraneuronalen Effekte könnten die Rolle von erklären Mikroglia-Phagozytose bei Schlafstörungen (Nadjar et al.). Gliazellen sind auch entscheidend für die Freisetzung von Zytokinen und Chemokin-Botenstoffen mit proinflammatorischen und neuroprotektiven Wirkungen. Dies kann zu einer endogenen neuroprotektiven Wirkung führen, die durch P27R-Rezeptoren vermittelt wird, wie von Lim et al.
In diesem Rahmen betonen Giorgi et al. die Rolle von LC bei der Modulation der neurovaskulären Einheit als möglichen Mechanismus, der der Neurodegeneration bei Alzheimer entgegenwirkt.Dies kann zu neuen pathogenen Effekten von Zelle zu Zelle führen, bei denen sich fehlgefaltete Proteine nach einem prionartigen Muster monosynaptisch von retikulären Axonen zu kortikalen Neuronen ausbreiten können (Giorgi et al.).
For Beispielsweise können spezifische Muster des neuronalen Verlusts, die Katecholamin-haltige retikuläre Kerne beeinflussen, eine Konstellation von Phänotypen bei der Parkinson-Krankheit (PD) erzeugen. Abhängig davon, welcher retikuläre Kern betroffen ist, können verschiedene motorische und nichtmotorische (autonome, schlaf- und stimmungsbedingte, verhaltensbezogene und kognitive) Symptome auftreten. Dies gilt hauptsächlich für nichtmotorische Symptome, die offenbar unterschiedlichen PD-Subtypen zugrunde liegen, die jeweils auf ein spezifisches Muster der Hirnstammbeteiligung zurückzuführen sind (Gambardella et al.). Häufig fällt der Beginn der Parkinson-Krankheit mit autonomen Veränderungen und Schmerzen zusammen, anstatt aus motorischen Störungen zu bestehen. In dieser Hinsicht wurde die Rolle der RF beim Antreiben schmerzhafter Reize und beim Steuern schmerzbezogener Schaltkreise von Martins und Tavares untersucht. Diese Autoren zentrierten die Schmerzkontrolle des Hirnstamms in einer retikulären Schleife, die das periaquäduktale Grau, das rostro-ventro-mediale Medulla und das ventro-laterale Medulla (Martins und Tavares) umfasst.
Die Schlüsselrolle des Hirnstamm-RF Durch die Vermittlung der für das Überleben der Arten relevanten Aktivitäten wie Schmerz und Belohnung wird der Grundstein für diese Hirnregionen als bevorzugtes Ziel für Drogenmissbrauch gelegt, wie von Ferrucci et al. Während sich der größte Teil der Literatur zu den Wirkungen von Amphetaminen auf ihre Wirkungen auf dopaminerge Neuronen konzentriert hat, gibt es mehrere Berichte, die auf eine Schlüsselrolle der Wirkungen von Amphetaminen auf LC bei der Vermittlung vieler ihrer Verhaltenseffekte, einschließlich der Belohnung, hinweisen. Darüber hinaus deuten interessante Daten darauf hin, dass die Wechselwirkung von cholinergen RF-Pontin-Neuronen (Ch5 und Ch6) mit DA-Neuronen des Mittelhirns für die durch Amphetamine induzierte Hyperlokomotion entscheidend sein könnte (Ferrucci et al.).
Bisher war die RF wurde hauptsächlich als archaische Sammlung aufsteigender und absteigender Systeme und miteinander verbundener Kerne angesehen, die nur eine grobe und überlieferte Rolle bei der Verflechtung verschiedener ZNS-Bereiche spielen. Dennoch wirken bestimmte Kerne der HF als vormotorische Zentren, die an der Feinabstimmung des Blicks sowohl entlang der vertikalen als auch der horizontalen Ebene beteiligt sind. Diese letztere Funktion wurde von Wang et al. die die zentrale mesencephale retikuläre Formation als Leitung für die kollikulären Sakkadensignale im horizontalen Blick definiert haben (Wang et al.).
Alle diese Merkmale werden durch spezifische Beiträge des Forschungsthemas abgedeckt, das eine Aktualisierung bietet Ansicht, um die anatomischen Korrelate der vielfältigen und miteinander verbundenen Rollen zu definieren, die die retikuläre Bildung des Hirnstamms bei Gesundheit und Krankheit spielt.
Autorenbeiträge
Alle aufgeführten Autoren haben einen wesentlichen, direkten und intellektuellen Beitrag geleistet Beitrag zur Arbeit und genehmigte sie zur Veröffentlichung.
Finanzierung
Diese Forschungsaktivität wird auch vom italienischen Ministero della Salute, Ricerca Corrente 2019, finanziert.
Erklärung zu Interessenkonflikten
Die Autoren erklären, dass die Untersuchung ohne kommerzielle oder finanzielle Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.
Brodal, A. (1957). Die retikuläre Bildung des Hirnstamms; Anatomische Aspekte und funktionelle Korrelationen. Edinburgh: Oliver und Boyd.
Brodal, A. (1981). Neurologische Anatomie in Bezug auf die klinische Medizin. New York, NY: Oxford University Press.