Gymnospermes

Noms communs

Gymnospermes (du grec, γυμνόσπερμος, signifiant « nu seed « parce que les graines ne se développent pas dans un ovaire).

Notes taxonomiques

Le tableau suivant décrit la hiérarchie relative de la taxonomie des gymnospermes et fournit des liens vers les descriptions de chaque ordre et famille.

Sous-classe	Ordre	Famille
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (y compris Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae Podocarpaceae (y compris Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (incl. Taxodiaceae) Taxaceae (y compris Cephalotaxaceae)

Cette base de données fournit des informations sur les taxons appartenant aux gymnospermes. Les gymnospermes sont un assemblage relativement petit et très distinctif de plantes qui sont pour la plupart très anciennes dans la lignée, mais qui ont une grande importance culturelle et écologique à l’échelle mondiale – une signification bien plus grande que ne le laisserait supposer la seule diversité de leurs espèces. Les gymnospermes ont longtemps été reconnus comme un groupe distinctif de plantes, mais pendant TRES longtemps (plus d’un siècle) il y a eu un débat actif sur la question de savoir si les principaux groupes au sein des gymnospermes partagent un ancêtre commun, et si oui, si cet ancêtre commun a été partagée avec les plantes à fleurs, également appelées angiospermes. Une revue succincte en ligne du sujet est fournie par Castillo (2001), et une excellente revue complémentaire par Wang et Ran (2014). Cette dernière revue est l’un des meilleurs articles d’enquête sur les gymnospermes que j’ai trouvés. En 2018, la technologie de séquençage de gènes s’était enfin développée au point où il était possible de déterminer en toute confiance quelles parties du génome de la plante étaient fondamentales pour répondre à cette question, et de séquencer complètement les représentants d’un grand nombre d’espèces pertinentes. Ce travail, rapporté par Ran et al. (2018), soutient fermement l’hypothèse de longue date de la «gnepine»; le cladogramme qui en résulte, montré à droite, divise les conifères traditionnels en deux clades, l’un contenant les Pinacées et l’autre toutes les familles de conifères restantes. Les pins sont soeurs des gnetophytes (Ephedra, Gnetum et Welwitschia), dans un clade soeur des conifères restants, et ceux-ci sont collectivement soeurs de Ginkgo et des cycas, qui sont tous ensemble soeurs des angiospermes. Pour autant que je puisse le déterminer, la terminologie n’a pas encore rattrapé cette idée, il n’y a donc pas encore de terme pour les conifères non Pinaeceae, ou pour le clade Gnetidae + Pinaceae; le tableau ci-dessus devra servir pour l’instant (2020). Cela nous laisse également avec la conclusion étrange que les gymnospermes sont un groupe monophylétique, mais les conifères ne le sont pas! Certaines autorités restent sceptiques quant à l’hypothèse Gnepine, notant le manque général de soutien morphologique à son égard. Cependant, la morphologie a une utilité limitée pour diagnostiquer les relations entre les ordres ou les classes parmi n’importe quel groupe de plantes, donc je ne trouve pas cette objection problématique. Une critique plus sérieuse est que «En raison de l’extinction, les ensembles de données moléculaires échantillonnent mal la diversité des périodes bien antérieures à le Crétacé supérieur. Cela limite fondamentalement leur utilité pour comprendre les modèles profonds d’évolution des caractères et résoudre le modèle général de la phylogénie des conifères « (Leslie et al. 2018). Cette mise en garde montre que nous aurons probablement toujours une confiance limitée quant à la structure profonde de la phylogénie des gymnospermes. p>

Bien que les études moléculaires aient beaucoup contribué à améliorer notre compréhension des relations évolutives entre les gymnospermes existants, les relations changeantes à des échelles de temps évolutives sont mieux élucidées à travers les archives fossiles. à droite de Leslie et al. (2018):

• Dévonien tardif (385-359 millions d’années): les premières plantes à graines apparaissent (Hill 2005).
• Pennsylvanien moyen ( 310 ma): les premiers conifères, cycadales et Ginkgo sont nés à peu près au même moment, peut-être à partir d’un précurseur dans les Cordaitales, une plante qui portait des graines dans des structures conelike. Ces premiers gymnospermes n’étaient pas referrable à toutes les familles existantes. Les Cordaitales ont persisté jusqu’à l’extinction de masse à la fin du Trias (201 ma) (Hilton 2014).
• Permien (299-251 ma): Première apparition des Ginkgoales. Le groupe est le plus diversifié et abondant au cours du Jurassique (Thomas et Spicer 1986 dans Hill 2005).
• Permien inférieur (299-271 my): des cycas plus reconnaissables apparaissent, par ex. Crossozamia (Gao et Thomas 1989); la diversité et l’abondance des cycas ont atteint un sommet au Mésozoïque (Hill 2005).
• Permien moyen (271-260 ma): Première preuve de Gnetophytes, limitée aux preuves polliniques (Crane 1988); les macrofossiles attribuables aux Gnetophytes n’apparaissent que beaucoup plus tard (Crétacé).
• Trias supérieur (235-202 ma): Première apparition des Bennettiales. C’était l’un des groupes de gymnospermes les plus abondants et les plus divers du Mésozoïque, bien qu’il se soit éteint (avec les dinosaures) à la fin du Crétacé. Les relations évolutives ne sont pas claires, mais les Bennettiales ont peut-être été plus étroitement liées aux Gnetales (Hill 2005).
• Trias, premier norien (228-225 ma): La première apparition de Podocarpaceae, l’espèce éteinte Rissikia media (Townrow 1967 dans Rothwell et al. 2012).
• Jurassique inférieur (202-176 ma): Première apparition de Ginkgo, le plus ancien genre de conifères existant (Tralau 1968)
• Jurassique, Sinémurien (197-190 ma): Premier signalement de Cupressaceae, l’espèce éteinte Austrohamia minuta (Escapa et al.2008 dans Rothwell et al.2012).
• Jurassique, Pliensbachien (190-183 ma): Premier record de Taxaceae, l’espèce éteinte Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 in Rothwell et al.2012).
• Jurassique, Pliensbachien (190-183 ma): Premier signalement d’Araucariaceae, le genre existant Araucaria (Arrondo et Petriella 1980 dans Rothwell et al.2012).
• Jurassique, kimméridgien (156-151 ma): premier signalement de Pinaceae, l’espèce éteinte Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et Al. 2012).
• Crétacé inférieur (130 ma): première apparition de Pinus, l’espèce éteinte Pinus yorkshirensis à partir d’un cône fossile conservé dans la formation de Wealden dans le Yorkshire, Royaume-Uni (Ryberg et al. 2012).
• Crétacé, Aptien (125-112 ma): Premiers macrofossiles de Gnetales, sous la forme de Drewria potomacensis, une espèce éteinte avec des feuilles ressemblant à celles de Gnetum (Crane et Upchurch 1987 in Hill 2005).
• Crétacé, Conacien (89-86 ma): Première mention de Sciadopityaceae, le genre existant Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 dans Rothwell et al. 2012).

Bien que morphologiquement, écologiquement et taxonomiquement divers et individuellement très nombreux, les gymnospermes ne sont pas représentés par un grand nombre d’espèces. Voici un tableau résumant la diversité au niveau de la famille, du genre et de l’espèce. Dans ce traitement, il y a 947 espèces (au 07/07/2002), soit environ autant que l’on peut en trouver dans les plus grands genres de plantes à fleurs (comme Acacia). Sur ce total, une espèce représente les Ginkgos, 68 représentent les Gnetophytes, 289 sont des cycadales et les 589 espèces restantes sont des conifères. À l’heure actuelle, ces chiffres de taxons sont discutables entre ± 5 et 10%. Il est peu probable qu’il y ait beaucoup plus d’espèces découvertes. Il y a eu récemment des découvertes notables (Cupressus vietnamensis, découvert en 2001 au Vietnam), et l’affinité de certains cycas, de certains podocarpes et de nombreux gnétophytes pour les environnements de forêt tropicale humide signifie que de nouvelles découvertes peuvent être faites dans ces taxons également.

D’un point de vue pratique, cette base de données considère généralement les espèces comme valides s’il existe un motif valable de débat sur la question de savoir si une espèce est distincte ou devrait être traitée comme une sous-espèce ou une variété. De tels débats sont courants car, pour de nombreux taxons, les traitements taxonomiques à jour ne sont tout simplement pas disponibles. Là où je peux trouver un tel traitement, alors j’ai tendance à lui accorder une crédibilité considérable; mais certains taxons n’ont pas reçu de traitement monographique depuis de nombreuses décennies.

Je suis aussi parfois interrogé sur la distinction entre sous-espèces et variétés. En général, je préfère discriminer les sous-espèces si elles représentent des groupes spatialement et écologiquement disjoints qui montrent des preuves minimes d’introgression récente ou d’autres échanges génétiques. Je préfère utiliser le terme variété pour représenter des groupes morphologiquement distincts qui peuvent être locaux dans leur étendue, partager une aire de répartition commune ou un cadre écologique, ou afficher des preuves de flux de gènes actifs entre les taxons. Bien sûr, il existe de nombreuses conditions intermédiaires et il y a toujours un élément de subjectivité. Néanmoins, j’estime qu’il vaut mieux avoir des critères scientifiques dans la désignation des variétés et des sous-espèces; dans le passé, les deux semblent avoir été discriminés principalement sur la base de préférences personnelles.

Description

Les plantes sont classées en deux grands groupes, les plantes vasculaires et les plantes non vasculaires. Les plantes non vasculaires manquent de tissus spécialisés pour le transport de l’eau et des nutriments entre des parties éloignées de la plante. Ils incluent toutes les algues, les mousses et leurs alliés. Les plantes vasculaires ont de tels systèmes de transport. Ils comprennent la grande majorité des plantes terrestres familières et peuvent être divisés en trois grands groupes selon les principales caractéristiques de leur système reproducteur. Le plus simple et le plus ancien d’entre eux est le Pterophytina ou fougères et fougères alliées.Le groupe suivant est le Pinophyta ou Gymnospermae, qui sont au centre de cette présentation. Le dernier et de loin le plus grand groupe (environ 250 000 espèces décrites), est celui des Angiospermes.

Les gymnospermes sont des plantes ligneuses, soit des arbustes, des arbres ou, rarement, des vignes (certains gnetophytes). Ils diffèrent des plantes à fleurs en ce que les graines ne sont pas enfermées dans un ovaire, mais sont exposées dans une variété de structures, les cônes les plus connus. Les gymnospermes présentent quatre modèles architecturaux de la croissance des arbres, qui déterminent la forme et l’apparence de base de la plante; voir Tomlinson (1983) pour plus de détails.

Une discussion plus détaillée anatomiquement de la morphologie comparative des gymnospermes et des plantes vasculaires apparentées peut être trouvée dans le livre de biologie en ligne ou en cliquant sur Google Search (Gymnosperm Life Cycle). Cela semble étrange, mais à part cette graine nue, les gymnospermes ne partagent vraiment pas beaucoup d’attributs. Bois et feuille, port et habitat, physiologie et anatomie – tous sont assez variables entre les quatre grands groupes. Nous aurions peut-être choisi de réunir «les gymnospermes» en un seul groupe car ce sont tous des reliques, des survivants d’une flore ancienne. Ils semblent tous étranges aux enfants des savanes cénozoïques.

Distribution et écologie

Les gymnospermes vivants sont distribués dans le monde entier (à l’exception de l’Antarctique), avec une majorité, en particulier les conifères, dans les régions tempérées et subarctiques régions.

Grand arbre

Les gymnospermes comprennent plusieurs des plus grands arbres du monde. Le ginkgo peut devenir très gros. Parmi les conifères, Sequoiadendron giganteum est le plus grand de tous les arbres, mais de nombreux autres géants existent également; voir l’encadré pour A Tale of Big Tree Hunting in California.

Le plus ancien

L’âge d’un gymnosperme est généralement difficile à déterminer. Les chiffres précis ne sont disponibles que si quelqu’un a enregistré la date de plantation. De nombreux arbres ont (approximativement) des anneaux annuels, ce qui permet de déterminer approximativement l’âge d’un individu, mais dans des environnements difficiles, de nombreuses années peuvent s’écouler avant que le premier anneau ne soit formé. Par exemple, Ken Lertzman (comm. Pers. 1990) a trouvé des semis de pruche de montagne jusqu’à 18 ans (d’après le nombre de cicatrices de bourgeons) qui n’avaient pas encore formé leur premier anneau. Le plus grand âge connu d’après les dénombrements annulaires est d’environ 5000 ans, pour Pinus longaeva. Plusieurs autres espèces, telles que Thuja plicata et Taxus baccata, pourraient atteindre des âges comparables, mais nous ne pouvons pas le dire car elles vivent dans des climats humides où le cœur ligneux de l’arbre pourrit alors que le reste de l’arbre est dans la fleur de l’âge, de sorte que aucune trace des anneaux n’est laissée pour compte. Pour plus de détails sur les gymnospermes les plus anciens connus, voir l’article Quel âge a cet arbre?.

De nombreux autres arbres, y compris la plupart des espèces tropicales, et tous les gymnospermes non arboricoles (Cycadales et Gnetales), n’ont pas d’anneaux annuels réguliers. Les estimations d’âge de ces plantes sont généralement basées sur l’extrapolation des taux de croissance observés. Cette extrapolation peut entraîner des erreurs d’estimation de plusieurs centaines de pour cent (généralement surestimation, car les arbres poussent plus lentement à mesure

De nombreuses espèces de plantes sont clonales, de sorte que de nombreux individus différents sont génétiquement identiques. Parmi les plus vieux, un âge de clonage de 43 600 ans a été estimé pour Lomatia tasmanica, un arbre de Tasmanie (DEWHA 2010) . Un âge de clone une estimation de 10500 ans a été proposée pour le pin Huon, Lagarostrobos franklinii, et un âge comparable peut être atteint dans le séquoia, Sequoia sempervirens, qui n’est que l’un des nombreux gymnospermes qui peuvent germer à partir de tiges tombées ou couper des souches. Certains cycadales produisent des clones en produisant des bourgeons à la base, qui peuvent se séparer de la plante principale puis de la racine. Les clones de gymnospermes les plus anciens se trouvent probablement parmi les espèces sujettes à la reproduction végétative dans une zone de climat extraordinairement stable, comme les cycas du genre Encephalartos poussant en Afrique du Sud.

Dendrochronologie

La dendrochronologie, l’étude des cernes des arbres, est nécessairement limitée aux arbres qui forment des anneaux annuels. Cela comprend des centaines d’espèces. Presque tous les gymnospermes vivant dans des climats tempérés ou boréaux ont été étudiés pour une utilisation en dendrochronologie, et la plupart se sont avérés appropriés, à l’exception des zones où le stress extrême du froid, de la sécheresse ou d’autres facteurs empêche fréquemment la formation d’un anneau annuel. Les gymnospermes tropicaux ont été moins largement étudiés, mais généralement, ceux qui poussent dans des climats avec des saisons humides et sèches prononcées forment des anneaux annuels et ceux avec des précipitations toute l’année ne sont pas utilisables.

Ethnobotanique

Il y a peu de gymnospermes qui n’étaient pas utilisés par les peuples autochtones; les principales exceptions semblent avoir été dans les régions où il y avait peu ou pas de population, ou dans les régions tropicales où la diversité des angiospermes dépassait de loin la diversité des gymnospermes.Deux exemples remarquables incluent:

• les cycadales (Cycadales), les pins Bunya (Araucaria bidwillii) et les pins parasols (sous-section Pinus Cembroides), qui ont tous produit des noix comestibles qui étaient un aliment de base pour les cultures locales.
• Le thuya géant (Thuja plicata), qui répondait pratiquement à tous les besoins des peuples de la côte nord-ouest du Pacifique, à l’exception de la nourriture.

Aujourd’hui, bien sûr, les gymnospermes fournissent du bois de résineux bois et avec la majeure partie de l’approvisionnement en pâte de bois. La plupart de ce bois provient d’une poignée d’espèces, notamment Pinus radiata, l’arbre le plus planté au monde, bien qu’il ait l’une des plus petites distributions naturelles.

Observations

Gymnosperm la diversité est mieux observée dans les jardins botaniques et les arboreta. Les conifères, au moins, sont également très bien représentés dans les collections ornementales à travers les zones tempérées du monde.

Remarques

Tous les arbres, voire toutes les plantes vasculaires, possèdent une architecture fondamentale prescrite par leur code génétique. Cette architecture reste constante tout au long de la vie de la plante, fournissant une structure fonctionnelle uniforme alors même que la plante subit d’immenses changements de taille, de la graine à l’arbre, et même en dépit des calamités qui peuvent arriver à la plante au cours de sa vie. Chaque arbre peut être défini par l’un des 23 modèles architecturaux différents. Il s’agit d’un sujet complexe, pas encore complètement exploré, et je n’ai pas encore trouvé de source classant les gymnospermes en fonction de leurs différents modèles architecturaux; pour plus d’informations, consultez cet excellent blog et les sources supplémentaires cité ici.

Citations

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Ohsawa, T., M. Nishida et H. Nishida. 1991. Structure et affinités des plantes pétrifiées du Crétacé du nord du Japon et de Saghalien IX. Un cône pétrifié de Sciadopitys du Crétacé supérieur d’Hokkaido. Journal de phytogéographie et taxonomie 39: 97-105.

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Tralau, H. 1968. Evolutionary trends in the genre Ginkgo. Lethaia 1: 63–101.

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Voir aussi

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L’école des sciences biologiques de l’Université de Sydney offre un bon aperçu du cycle de vie des gymnospermes (20/03/2006).

Wang, Xiao-Quan et Jin-Hua Ran. 2014. Evolution et biogéographie des gymnospermes. Phylogénétique moléculaire et évolution 75: 24-40.

White 1994 donne un compte rendu magnifiquement illustré des origines fossiles des principaux groupes de gymnospermes et d’angiospermes.