La plupart des fibres musculaires squelettiques extrafusales matures chez les mammifères sont innervées par un seul neurone moteur α. Comme il y a de loin plus de fibres musculaires que les motoneurones, les axones moteurs individuels se ramifient dans les muscles pour se synapse sur de nombreuses fibres différentes qui sont généralement réparties sur une zone relativement large dans le muscle, vraisemblablement pour assurer que la force contractile de l’unité motrice se propage uniformément (Figure 16.4). De plus, cet agencement réduit le risque que des dommages à un ou à quelques motoneurones α modifient considérablement l’action d’un muscle. Parce qu’un potentiel d’action généré par un motoneurone amène normalement au seuil toutes les fibres musculaires avec lesquelles il entre en contact, un seul Le motoneurone α et ses fibres musculaires associées constituent ensemble la plus petite unité de force qui puisse être activée pour produire du mouvement. Sherrington a été le premier à reconnaître cette relation fondamentale entre un motoneurone α et les fibres musculaires qu’il innerve, pour laquelle il a inventé le terme unité motrice.
Figure 16.4
L’unité motrice. (A) Schéma montrant un motoneurone inférieur dans la moelle épinière et le trajet de son axone vers le muscle. (B) Chaque motoneurone se synapse avec plusieurs fibres musculaires. Le motoneurone et les fibres qu’il contacte définit l’unité motrice. (suite …)
Les unités motrices et les neurones moteurs α eux-mêmes varient en taille. Smal Les motoneurones α innervent relativement peu de fibres musculaires et forment des unités motrices qui génèrent de petites forces, tandis que les grands motoneurones innervent des unités motrices plus grandes et plus puissantes. Les unités motrices diffèrent également par les types de fibres musculaires qu’elles innervent. Dans la plupart des muscles squelettiques, les petites unités motrices innervent de petites fibres musculaires «rouges» qui se contractent lentement et génèrent des forces relativement petites; mais, en raison de leur riche teneur en myoglobine, de leurs mitochondries abondantes et de leurs riches lits capillaires, ces petites fibres rouges résistent à la fatigue . Ces petites unités sont appelées unités motrices lentes (S) et sont particulièrement importantes pour les activités qui nécessitent une contraction musculaire soutenue, comme le maintien d’une posture droite. Les neurones moteurs α plus grands innervent des fibres musculaires plus grandes et pâles qui génèrent plus de force; cependant, ces fibres ont des mitochondries clairsemées et sont donc facilement fatiguées. Ces unités sont appelées unités motrices à fatigabilité rapide (FF) et sont particulièrement importantes pour de brefs efforts qui nécessitent de grandes forces, comme la course ou le saut. Une troisième classe d’unités motrices a des propriétés qui se trouvent Ces unités motrices rapides résistantes à la fatigue (FR) sont de taille intermédiaire et ne sont pas aussi rapides que les unités FF. leur nom l’indique, ils sont nettement plus résistants à la fatigue et génèrent environ deux fois la force d’une unité à moteur lent (Figure 16.5).
Figure 16.5
Comparaison de la force et de la fatigabilité des trois différents types d’unités motrices. Dans chaque cas, la réponse reflète la stimulation d’un seul motoneurone. (A) Changement de la tension musculaire en réponse à un seul potentiel d’action du motoneurone. (B) Tension (plus …)
Ces distinctions entre les différents types d’unités motrices indiquent comment le système nerveux produit des mouvements adaptés à différentes circonstances. Dans la plupart des muscles, les petites unités motrices lentes ont des seuils d’activation plus bas que les unités plus grandes et sont toniquement actives pendant les actes moteurs qui nécessitent un effort soutenu (debout, par exemple). Le seuil des grandes unités motrices rapides n’est atteint que lorsque des mouvements rapides nécessitant une grande force sont effectués, comme le saut. Les distinctions fonctionnelles entre les différentes classes d’unités motrices expliquent également certaines différences structurelles entre les groupes musculaires. Par exemple, une unité motrice dans le soléaire (un muscle important pour la posture qui comprend principalement de petites unités lentes) a un rapport d’innervation moyen de 180 fibres musculaires pour chaque motoneurone. En revanche, le gastrocnémien, un muscle qui comprend à la fois des unités petites et plus grandes, a un rapport d’innervation de 1000 à 2000 fibres musculaires par motoneurone et peut générer des forces nécessaires pour des changements soudains de position corporelle. Des variations plus subtiles sont présentes chez les athlètes suivant différents régimes d’entraînement. Ainsi, les biopsies musculaires montrent que les sprinteurs ont une plus grande proportion de fibres pâles puissantes mais qui fatiguent rapidement dans leurs jambes que les marathoniens. D’autres différences sont liées aux fonctions hautement spécialisées de certains muscles. Par exemple, les yeux nécessitent des mouvements rapides et précis mais peu de force; en conséquence, les unités motrices des muscles extraoculaires sont extrêmement petites (avec un taux d’innervation de seulement 3!) et ont une proportion très élevée de fibres musculaires capables de se contracter à une vitesse maximale.
