Gymnosperms

Yleisnimet

Gymnosperms (kreikan kielestä γυμνόσπερμος, eli alasti siemen ”, koska siemenet eivät kehity munasarjassa).

Taksonomiset huomautukset

Seuraava taulukko kuvaa gymnosperm-taksonomian suhteellista hierarkiaa ja tarjoaa linkit kunkin järjestyksen ja perheen kuvauksiin.

Alaluokka	Järjestys	Perhe
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (mukaan lukien Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae – Podocarpaceae (sis. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (sis. Taxodiaceae) Taxaceae (mukaan lukien Cephalotaxaceae)

Tämä tietokanta tarjoaa tietoa voimistelusoluihin kuuluvista taksoneista. Gymnospermit ovat suhteellisen pieni ja hyvin erottuva kasvien joukko, jotka ovat suurimmaksi osaksi hyvin vanhoja sukujuuriltaan, mutta joilla on suuri kulttuurinen ja ekologinen merkitys maailmanlaajuisesti – merkitys on paljon suurempi kuin niiden lajien monimuotoisuus yksinään tarkoittaisi. Gymnospermit on jo pitkään tunnustettu erilliseksi kasviryhmäksi, mutta ERITTÄIN pitkään (yli vuosisata) käytiin aktiivista keskustelua siitä, onko gymnospermien pääryhmillä yhteinen esi-isä, ja jos on, onko kyseinen yhteinen esi-isä jaettiin kukkivien kasvien kanssa, joita kutsutaan myös angiospermiksi. Tiivistetyn online-katsauksen aiheesta tarjoaa Castillo (2001) ja erinomaisen jatkokatsauksen Wang ja Ran (2014). Tämä jälkimmäinen katsaus on yksi parhaista löytämienini gymnospermeja koskevista kyselyartikkeleista. Vuonna 2018 geenisekvensointitekniikka oli vihdoin kehittynyt siihen pisteeseen, jossa voitiin luotettavasti määrittää, mitkä kasvin genomin osat olivat olennaisia tähän kysymykseen vastaamiseksi, ja sekvensoida täysin useiden asiaankuuluvien lajien edustajat. Tämä työ, jonka Ran et ai. (2018), tukee voimakkaasti pitkäaikaista ”gnepine” -hypoteesia; Tuloksena oleva oikealla esitetty kladogrammi jakaa perinteiset havupuut kahteen ryhmään, joista toinen sisältää Pinaceae-ryhmän ja toinen kaikki jäljellä olevat havupuiden perheet. Männyt ovat gnetofyyttien (Ephedra, Gnetum ja Welwitschia) sisko, jäljelle jääneiden havupuiden siskossa, ja nämä ovat yhdessä Ginkgon ja syklien sisaret, jotka kaikki yhdessä ovat sikiö angiospermeille. Kuten parhaiten pystyn selvittämään, terminologia ei ole vielä saavuttanut tätä ajatusta, joten ei ole vielä termiä ei-Pinaeceae-havupuille tai Gnetidae + Pinaceae -lajille; yllä olevan taulukon on palveltava toistaiseksi (2020). Tämä antaa meille myös omituisen johtopäätöksen, että Gymnosperms on monofylettinen ryhmä, mutta havupuut eivät! Jotkut viranomaiset ovat edelleen skeptisiä Gnepine-hypoteesissa ja huomauttavat yleisen morfologisen tuen puutteen sille. Morfologialla on kuitenkin rajoitetusti hyötyä diagnosoida tilausten tai luokkien välisiä suhteita minkä tahansa kasviryhmän välillä, joten en pidä tätä väitettä ongelmallisena. Vakavampi kritiikki on, että ”sukupuuton vuoksi molekyylitietojoukot ottavat huonosti näytteitä monimuotoisuudesta paljon aikaisemmista ajanjaksoista kuin myöhään liitukauden. Tämä rajoittaa periaatteessa niiden hyödyllisyyttä hahmojen evoluution syvien kuvioiden ymmärtämisessä ja havupuiden fülogeneesin yleisen mallin ratkaisemisessa ”(Leslie et ai. 2018). Tämä huomautus osoittaa, että luottamuksemme gymnospermin fylogeneesin syvään rakenteeseen ovat todennäköisesti aina rajalliset.

Vaikka molekyylitutkimukset ovat tehneet paljon parantaaksemme ymmärrystä olemassa olevien kuntosalien välisestä evoluutiosuhteesta, muuttuvia suhteita evoluutioaikatauluissa selvitetään parhaiten fossiilisten tietueiden avulla. Seuraavissa kohdissa esitetään yhteenveto gymnospermin evoluution aikajärjestyksestä, samoin kuin kuvassa suoraan Leslie et ai. (2018):

• Late Devonian (385-359 miljoonaa vuotta sitten): Varhaisimmat siemenkasvit syntyvät (Hill 2005).
• Keski-Pennsylvanian ( 310 my): Varhaisimmat havupuut, sirkat ja Ginkgo syntyivät suunnilleen samaan aikaan, ehkä Cordaitalesin esiasteesta, kasvista, joka kantoi siemeniä kartiomaisissa rakenteissa.Näihin varhaisiin voimisteluihin ei voitu viitata. kaikki nykyiset perheet. Cordaitales jatkoi massiiviseen sukupuuttoon asti triassikilpailun lopussa (201 my) (Hilton 2014).
• Permi (299-251 my): Ginkgoalesin ensimmäinen esiintyminen. Ryhmä on monipuolisin ja runsas Jurassicin aikana (Thomas ja Spicer 1986 Hill 2005).
• Ala-Permi (299–271 my): Lisää tunnistettavia syklidejä ilmestyy, esim. Crossozamia (Gao ja Thomas 1989); sykladiversiteetti ja runsaus saavutti huippunsa mesotsoisen ajanjakson aikana (Hill 2005).
• Keski-Permi (271–260 my): Ensimmäinen näyttö gnetofyyteistä, rajoitettu siitepölynäyttöön (Crane 1988); Gnetofyytteihin kuuluvat makrofossiilit ilmestyvät vasta paljon myöhemmin (liitukaudella).
• Ylätriasialainen (235-202 my): Bennettialesin ensimmäinen esiintyminen. Tämä oli yksi Mesozoicin runsaimmista ja monipuolisimmista gymnosperm-ryhmistä, vaikka se kuoli sukupuuttoon (yhdessä dinosaurusten kanssa) liitukauden lopussa. Evoluutiosuhteet ovat epäselviä, mutta Bennettiales ovat saattaneet olla läheisimmin yhteydessä Gnetalesiin (Hill 2005).
• Triasialainen, varhaisin norjalainen (228–225 my): Podocarpaceae, sukupuuttoon joutunut Rissikia media (Townrow 1967, Rothwell ym. 2012).
• Lower Jurassic (202-176 my): Ensimmäisen kerran esiintyy ginkgo, vanhin jäljellä oleva havupuu-suku (Tralau 1968).
• Jurassic, Sinemurialainen (197-190 minua): Ensimmäinen tieto Cupressaceaeista, sukupuuttoon joutuneesta Austrohamia minuta -lajista (Escapa et al. 2008, Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Ensimmäinen tiedot Taxaceae-eläimistä, sukupuuttoon kuolleista lajeista Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908, Rothwell ym. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Ensimmäinen tieto Araucariaceae-suvusta, Araucaria-suvusta (Arrondo ja Petriella) 1980, Rothwell ym., 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Ensimmäinen tieto Pinaceae-ryhmästä, sukupuuttoon kuolleesta Eathiestrobus mackenziei -lajista (Rothwell et al. 2012).
• Alakriittiaika (130 my): Pinus, sukupuuttoon kuolleen Pinus yorkshirensis -lajin ensimmäinen esiintyminen fossiilikartiosta, joka on säilynyt Wealdenin muodostumassa Yorkshiressä, Iso-Britanniassa (Ryberg et al. 2012).
• Liitukukka, aptiikka (125-112 my): Ensimmäiset Gnetales-makrofossiilit, Drewria potomacensiksen muodossa, sukupuuttoon kuolleet lajit, joiden lehdet muistuttavat Gnetumin lehtiä (Crane ja Upchurch 1987, Hill 2005).
• Liitukruunu, Conacian (89-86 my): Ensimmäinen tietue Sciadopityaceaesta, jäljellä olevasta Sciadopitys-suvusta (Ohsawa ym. 1991, Rothwell ym. 2012).

Vaikka morfologisesti, ekologisesti ja taksonomisesti erilaisia, ja erikseen hyvin lukuisia voimistelijoita ei edusta kovin monet lajit. Tässä on taulukko, joka sisältää yhteenvedon monimuotoisuudesta perheen, suvun ja lajin tasolla. Tässä käsittelyssä on 947 lajia (vuodesta 2002.07.07), tai suunnilleen yhtä monta kuin kukkien suurimmissa sukusoluissa (kuten Acacia). Tästä kokonaismäärästä yksi laji edustaa ginkgoja, 68 edustaa gnetofyyttejä, 289 on kykloideja ja loput 589 lajia havupuut. Tällä hetkellä nämä taksoniluvut ovat kyseenalaisia ± 5-10 prosentin sisällä. Lajeja ei todennäköisesti löydetä paljon enemmän. Viime aikoina on ollut merkittäviä löytöjä (Cupressus vietnamensis, löydetty vuonna 2001 Vietnamissa), ja tiettyjen syklien, joidenkin podokarpien ja monien gnetofyyttien affiniteetti trooppisiin sademetsäympäristöihin tarkoittaa, että myös näissä taksoneissa voidaan tehdä uusia löytöjä.

Käytännössä tässä tietokannassa lajeja pidetään yleensä kelvollisina, jos on riittävästi alustaa keskusteluun siitä, onko laji erillinen vai onko sitä pidettävä alalajina tai lajikkeena. Tällaiset keskustelut ovat yleisiä, koska ajantasaista taksonomista hoitoa ei yksinkertaisesti ole saatavana monille taksoneille. Mistä löydän tällaisen hoidon, niin annan sille huomattavan uskottavuuden; mutta on joitain taksoneja, jotka eivät ole saaneet monografista kohtelua monien vuosikymmenien ajan.

Minua kyseenalaistetaan joskus myös alalajien ja lajikkeiden välillä. Yleensä pidän parempana erottaa alalajit, jos ne edustavat alueellisesti ja ekologisesti erillisiä ryhmiä, joilla on vain vähän todisteita viimeaikaisesta introgressionista tai muusta geneettisestä vaihdosta. Pidän parempana käyttää termiä lajike edustamaan morfologisesti erillisiä ryhmiä, jotka voivat olla paikallisia laajuudeltaan, yhteisiä alueita tai ekologisia olosuhteita tai osoittavat todisteita aktiivisesta geenivirrasta taksonien välillä. Tietysti on olemassa monia välisehtoja, ja subjektiivisuus on edelleen osa. Mielestäni on kuitenkin parempi, että lajikkeisiin ja alalajeihin määritetään tieteelliset kriteerit. aiemmin molemmat vaikuttavat olevan syrjitty pääasiassa henkilökohtaisten mieltymysten perusteella.

Kuvaus

Kasvit luokitellaan kahteen suureen ryhmään, verisuonikasvit ja muut kuin verisuonikasvit. Ei-verisuonikasveista puuttuu kudoksia, jotka ovat erikoistuneet veden ja ravinteiden kuljettamiseen kasvin kaukaisiin osiin. Ne sisältävät kaikki levät, sammalet ja heidän liittolaisensa. Verisuonikasveilla on tällaiset kuljetusjärjestelmät. Niihin kuuluu valtaosa tutuista maakasveista, ja ne voidaan jakaa kolmeen pääryhmään lisääntymisjärjestelmänsä pääpiirteiden mukaan. Yksinkertaisin ja vanhin näistä on Pterophytina tai saniaiset ja saniaiset liittolaiset.Seuraava ryhmä on Pinophyta tai Gymnospermae, jotka ovat tämän esityksen painopiste. Viimeinen ja ylivoimaisesti suurin ryhmä (noin 250000 kuvattua lajia) on Angiospermae. Ne eroavat kukkivista kasveista siinä, että siemenet eivät ole suljettuina munasarjoihin, mutta ne paljastuvat missä tahansa useissa rakenteissa, joista tunnetuimmat ovat käpyjä. Gymnosperms näyttää neljä puun kasvun arkkitehtonista mallia, jotka määrittelevät kasvin perusmuodon ja ulkonäön; katso lisätietoja Tomlinsonista (1983).

Anatomisesti yksityiskohtaisempi kuvaus gymnospermien ja niihin liittyvien verisuonikasvien vertailevasta morfologiasta löytyy online-biologiakirjasta tai napsauttamalla Google-hakua (Gymnosperm Life Sykli). Vaikuttaa oudolta, mutta paljaan siemenen lisäksi kuntosalilla ei todellakaan ole monia ominaisuuksia. Puu ja lehti, tapa ja elinympäristö, fysiologia ja anatomia – kaikki ovat melko vaihtelevia neljän pääryhmän välillä. Olemme voineet päättää koota ”gymnospermit” yhteen ryhmään, koska ne ovat kaikki reliittejä, muinaisen kasviston selviytyjiä. Ne kaikki näyttävät oudolta kenotsoisen savannan lapsille.

Levinneisyys ja ekologia

Eläviä voimisteluspermejä jaetaan maailmanlaajuisesti (lukuun ottamatta Etelämantereen alueita), joista suurin osa, etenkin havupuut, ovat lauhkeilla ja subarktisilla alueilla. alueet.

Iso puu

Gymnospermit sisältävät monia maan suurimpia puita. Ginkgo voi kasvaa hyvin suureksi. Havupuista Sequoiadendron giganteum on suurin kaikista puista, mutta olemassa on myös monia muita jättiläisiä; katso sivupalkki Tale of Big Tree Hunting Californiassa.

Vanhin

Gymnospermin ikää on yleensä vaikea määrittää. Tarkat numerot ovat käytettävissä vain, jos joku merkitsi istutuspäivän. Monilla puilla on (suunnilleen) vuosirenkaat, jotka mahdollistavat likimääräisen yksilön iän määrittämisen, mutta ankarissa olosuhteissa saattaa kulua useita vuosia ennen ensimmäisen renkaan tekemistä. Esimerkiksi Ken Lertzman (henk. Comm. 1990) löysi jopa 18-vuotiaita vuoristohaukkataimia (jotka perustuivat alkuunsaarviin), jotka eivät olleet vielä muodostaneet ensimmäistä rengasta. Pinus longaevan suurin rengaslaskennasta tunnettu ikä on noin 5000 vuotta. Useat muut lajit, kuten Thuja plicata ja Taxus baccata, saattavat saavuttaa vastaavan ikäisiä, mutta emme voi sanoa, koska ne elävät kosteassa ilmastossa, jossa puun puinen sydän mätänee, kun taas muu puu on elämän alkupuolella, niin että rengasmerkinnöistä ei ole jäljessä. Lisätietoja vanhimmista tunnetuista kuntosalista löytyy artikkelista Kuinka vanha tuo puu on?

Monet muut puut, mukaan lukien useimmat trooppiset lajit, ja kaikki muut kuin puiset voimistelijat. (Cycadales ja Gnetales), heillä ei ole säännöllisiä vuosirenkaita. Tällaisten kasvien ikäarviot perustuvat yleensä havaittujen kasvunopeuksien ekstrapolaatioon. Tällainen ekstrapolointi voi johtaa usean sadan prosentin arviointivirheisiin (yleensä yliarviointiin, koska puut kasvavat hitaammin kuin ne kasvavat)

Monet kasvilajit ovat kloonisia, joten lukuisat yksilöt ovat geneettisesti identtisiä. Vanhimpien joukossa on arvioitu Tasmanian puun Lomatia tasmanica kloonin ikä 43 600 vuotta (DEWHA 2010) Klooniaika arvioksi 10 500 vuotta on ehdotettu Huon-mäntyä, Lagarostrobos frankliniiä, ja vastaava ikä voidaan saavuttaa mäntyssä, Sequoia sempervirensissä, joka on vain yksi monista kuntosalista, joka voi itää kaatuneista varroista tai leikattuista kannoista. Jotkut sykladit tuottavat klooneja tuottamalla silmuja pohjassa, jotka voivat erota pääkasvista ja sitten juurtua. Vanhimmat gymnosperm-kloonit löytyvät todennäköisesti kasvulliseen lisääntymiselle alttiista lajeista poikkeuksellisen vakaan ilmastoalueen, kuten Etelä-Afrikassa kasvavien Encephalartos-suvun sykladien joukossa.

Dendrochronology

Dendrokronologia, puurenkaiden tutkimus, on välttämättä rajoitettu vuosirenkaita muodostaviin puihin. Tämä sisältää satoja lajeja. Lähes kaikkia lauhkeassa tai boreaalisessa ilmastossa eläviä kuntosalien spermasoluja on tutkittu käytettäväksi dendrokronologiassa, ja useimmat niistä ovat osoittautuneet soveltuviksi, lukuun ottamatta lähinnä alueilla, joilla kylmän, kuivuuden tai muiden tekijöiden aiheuttama äärimmäinen stressi estää usein vuosirenkaan muodostumisen. Trooppisia voimistelusoluja on tutkittu vähemmän, mutta yleensä ne, jotka kasvavat ilmasto-olosuhteissa, joissa on voimakas märkä ja kuiva vuodenaika, muodostavat vuosirenkaat, ja niitä, joilla on sateita ympäri vuoden, ei voida käyttää.

Etnobotania

On olemassa muutama kuntosali, jota alkuperäiskansat eivät käyttäneet; tärkeimmät poikkeukset näyttävät olleen alueilla, joilla oli vähän tai ei lainkaan ihmisiä, tai trooppisilla alueilla, joilla angiospermien monimuotoisuus ylitti selvästi kuntosalin sperma-alueen.Kaksi erinomaista esimerkkiä ovat:

• Käpylät (Cycadales), Bunya-mäntyjä (Araucaria bidwillii) ja kivimäntyjä (Pinus subsection Cembroides), jotka kaikki tuottivat syötäviä pähkinöitä, jotka olivat paikallisen kulttuurin peruselintarvikkeita.
• Läntinen redcedar (Thuja plicata), joka täytti käytännöllisesti katsoen kaikki Tyynenmeren luoteisrannikon kansojen tarpeet lukuun ottamatta ruokaa.

Nykyään tietysti voimistelijat tarjoavat maailmalle havupuuta. sahatavaraa ja suurinta osaa puumassasta. Suurin osa tästä puutavarasta on peräisin kourallisesta lajista, erityisesti Pinus radiata, joka on maailman laajimmin istutettu puu, vaikka sillä on yksi pienimmistä luonnollisista levinneisyydistä.

Havainnot

Gymnosperm monimuotoisuus havaitaan parhaiten kasvitieteellisessä puutarhassa ja arboretassa. Ainakin havupuut ovat myös hyvin edustettuina koristekokoelmissa kaikkialla maailman lauhkeassa vyöhykkeessä.

Huomautuksia

Kaikilla puilla, todellakin kaikilla verisuonikasveilla, on perustavanlaatuinen arkkitehtuuri. niiden geneettinen koodi. Tämä arkkitehtuuri pysyy vakiona koko kasvin elinaikana, ja se tarjoaa yhtenäisen toiminnallisen rakenteen, vaikka kasvi kokee suuria muutoksia koko siemenestä puuhun, ja huolimatta kasveista sen elämän aikana mahdollisesti sattuneista onnettomuuksista. määritelty yhdellä 23 erilaisesta arkkitehtonisesta mallista. Tämä on monimutkainen aihe, jota ei ole vielä täysin tutkittu, enkä ole vielä löytänyt lähdettä, joka luokittelisi voimistelijat heidän arkkitehtonisten malliensa mukaan; lisätietoja tästä erinomaisesta blogista ja muista lähteistä

Sitaatit

Crane, PR ja GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., Gnetalesin varhaisen liitukauden jäsen Virginian Potomac-ryhmästä. American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Ympäristö-, vesi-, perintö- ja taideosasto (2010). Lomatia tasmanica Lajiprofiili- ja uhkatietokannassa, Ympäristö-, vesi- ja kulttuuriosasto ja Arts, Ca nberra. www.ymparisto.gov.au/sprat, katsottu 2010.03.29.

Escapa, I., R. Cúneo ja B. Axsmith. 2008. Uusi Cupressaceae (sensu lato) -suku Patagonian Jurassicista: vaikutuksia havupuiden megasporangiate-käpyhomologioihin. Katsaus paleobotaaniaan ja palynologiaan 151: 110-122.

Gao, Z. ja B. A. Thomas. 1989. Katsaus fossiilisiin sykladimegaporofyyleihin, uusia todisteita Crossozamia-pomelista ja siihen liittyvistä lehdistä Taiyuanin alemmasta Permistä, Kiinasta. Katsaus Palaeobotanyyn ja palynologiaan 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida ja H. Nishida. 1991. Pohjois-Japanin liitukaudelta ja Saghalien IX: stä peräisin olevien kivettyneiden kasvien rakenne ja affiniteetit. Kivettynyt Sciadopitys-kartio Hokkaidon ylemmältä liitukaudelta. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. ja Spicer, R. A. 1986. Maankasvien evoluutio ja paleobiologia. Lontoo: Croom Helm. ix, 309s.

Townrow, J. A. 1967. Rissikiasta ja Mataiasta – eteläisen maan alempien Mesozoic-alueen havupuiden havupuut. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Ginkgo-suvun evoluutio-suuntaukset. Lethaia 1: 63–101.

Wang, X.-Q. ja J.-H. Ran. 2014. Gymnospermien evoluutio ja biogeografia. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Katso myös

Burleigh, J. G. ja S. Mathews. 2004. Fylogeneettinen signaali siemenkasvien nukleotiditiedoissa: vaikutukset siemenkasvien elämänpuun ratkaisemiseen. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Saatavilla verkossa, katsottu 2007.11.26.

Sydneyn yliopiston biotieteiden korkeakoulu tarjoaa hyvän yleiskuvan kuntosalien elinkaaresta (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan ja Jin-Hua Ran. 2014. Gymnospermien evoluutio ja biogeografia. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24–40.

Valkoinen 1994 antaa kauniisti havainnollistetun kuvan suurimpien kuntosali- ja angiospermiryhmien fossiilisesta alkuperästä.