Gymnosperms

Almindelige navne

Gymnosperms (fra græsk, γυμνόσπερμος, der betyder “nøgen frø “fordi frøene ikke udvikler sig inden for en æggestok).

Taxonomiske noter

Følgende tabel beskriver det relative hierarki af gymnosperm-taksonomi og giver links til beskrivelser af hver ordre og familie.

Underklasse	Ordre	Familie
Cycadidae	Cycadales	Cycadaceae Zamiaceae (inkl. Stangeriaceae)
Ginkgoidae	Ginkgoales	Ginkgoaceae
Gnetidae	Welwitschiales	Welwitschiaceae
	Gnetales	Gnetaceae
	Ephedrales	Ephedraceae
Pinidae	Pinales	Pinaceae
	Araucariales	Araucariaceae – Podocarpaceae (inkl. Phylloc ladaceae)
	Cupressales	Sciadopityaceae Cupressaceae (inkl. Taxodiaceae) Taxaceae (inkl. Cephalotaxaceae)

Denne database indeholder oplysninger om taxa, der tilhører gymnospermerne. Gymnospermerne er en relativt lille og meget karakteristisk samling af planter, der for det meste er meget gamle i slægt, men som har stor kulturel og økologisk betydning på verdensplan – en betydning, der er langt større end deres artsdiversitet alene ville antyde. Gymnospermerne har længe været anerkendt som en særpræget gruppe af planter, men i MEGET lang tid (mere end et århundrede) var der aktiv debat om, hvorvidt de vigtigste grupper inden for gymnospermerne har en fælles forfader, og i bekræftende fald, om den fælles forfader blev delt med de blomstrende planter, også kaldet angiospermer. En kortfattet online gennemgang af emnet leveres af Castillo (2001) og en fremragende yderligere gennemgang af Wang og Ran (2014). Denne sidstnævnte anmeldelse er en af de bedste artikler om undersøgelse af gymnospermer, som jeg har fundet. I 2018 havde gensekventeringsteknologi endelig udviklet sig til det punkt, hvor det var muligt med sikkerhed at bestemme, hvilke dele af plantegenomet, der var grundlæggende for at besvare dette spørgsmål, og fuldt ud sekvensere repræsentanter for et stort antal relevante arter. Dette arbejde, rapporteret af Ran et al. (2018), støtter stærkt den mangeårige “gnepine” -hypotese; det resulterende cladogram, vist til højre, opdeler de traditionelle nåletræer i to klader, den ene indeholder Pinaceae og den anden alle resterende nåletræsfamilier. Fyrrene er søster til gnetofytterne (Ephedra, Gnetum og Welwitschia), i en kladesøster til de resterende nåletræer, og disse er samlet søster til Ginkgo og cycaderne, som alle sammen er søster til angiospermerne. Som jeg bedst kan fastslå, har terminologien endnu ikke fanget denne idé, så der er endnu ikke et udtryk for ikke-Pinaeceae nåletræer eller for Gnetidae + Pinaceae-klade; tabellen ovenfor skal tjene til nu (2020). Dette efterlader os også med den ejendommelige konklusion, at Gymnosperms er en monofyletisk gruppe, men nåletræerne er det ikke! Nogle myndigheder er fortsat skeptiske over for Gnepine-hypotesen og bemærker den generelle mangel på morfologisk støtte til den. Morfologi har dog begrænset nytte til at diagnosticere forholdet mellem ordrer eller klasser blandt enhver gruppe af planter, så jeg finder ikke denne indsigelse problematisk. En mere seriøs kritik er, at “På grund af udryddelse prøver molekylære datasæt dårligt på mangfoldighed fra perioder meget tidligere end det sene kridt. Dette begrænser fundamentalt deres anvendelighed til at forstå dybe mønstre for karakterudvikling og løse det overordnede mønster af nåletræsfylogeni “(Leslie et al. 2018). Dette forbehold viser, at vi sandsynligvis altid vil have begrænset tillid til den dybe struktur af gymnospermfylogeni.

Selvom molekylære undersøgelser har gjort meget for at forbedre vores forståelse af evolutionære relationer mellem eksisterende gymnospermer, belyses skiftende forhold på evolutionære tidsskalaer bedst gennem den fossile optegnelse. lige fra Leslie et al. (2018):

• Sen Devonian (385-359 millioner år siden): De tidligste frøplanter opstår (Hill 2005).
• Mellem Pennsylvanian ( 310 my): Tidligste nåletræer, cycads og Ginkgo opstod omtrent på samme tid, måske fra en forløber i Cordaitales, en plante, der bar frø i lignende strukturer. Disse tidligste gymnospermer kunne ikke henvises til eventuelle familier, der nu findes. Cordaitales fortsatte indtil masseudryddelsen i slutningen af Trias (201 my) (Hilton 2014).
• Perm (299-251 my): Ginkgoales første optræden. Gruppen er mest forskelligartet og rigelig under Jurassic (Thomas og Spicer 1986 i Hill 2005).
• Nedre perm (299-271 my): Flere genkendelige cycads vises, f.eks. Crossozamia (Gao og Thomas 1989); cycad mangfoldighed og overflod toppede under mesozoikum (Hill 2005).
• Midtpermian (271-260 my): Første bevis for gnetophytes, begrænset til pollen bevis (Crane 1988); makrofossiler, der kan tilskrives Gnetophytes, vises først meget senere (Kridt).
• Upper Trias (235-202 my): Første optræden af Bennettiales. Dette var en af de mest rigelige og forskelligartede gymnospermegrupper i Mesozoikum, selvom den blev uddød (sammen med dinosaurerne) i slutningen af kridttiden. Evolutionsforhold er uklare, men Bennettiales kan have været mest beslægtede med Gnetales (Hill 2005).
• Trias, tidligste nordiske (228-225 my): Den første optræden af Podocarpaceae, den uddøde art Rissikia media (Townrow 1967 i Rothwell et al. 2012).
• Nedre Jurassic (202-176 my): Første optræden af Ginkgo, den ældste bevarede nåletræ (Tralau 1968)
• Jurassic, Sinemurian (197-190 my): Første registrering af Cupressaceae, den uddøde art Austrohamia minuta (Escapa et al. 2008 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): First registrering af Taxaceae, den uddøde art Paleotaxus rediviva (Nathorst 1908 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Pliensbachian (190-183 my): Første registrering af Araucariaceae, den bevarede slægt Araucaria (Arrondo og Petriella 1980 i Rothwell et al. 2012).
• Jurassic, Kimmeridgian (156-151 my): Første registrering af Pinaceae, den uddøde art Eathiestrobus mackenziei (Rothwell et al. 2012).
• Nedre kritt (130 my): Første optræden af Pinus, den uddøde art Pinus yorkshirensis fra en fossil kegle, der er bevaret i Wealden Formation i Yorkshire, Storbritannien (Ryberg et al. 2012).
• Kridt, Aptian (125-112 my): Første Gnetales macrofossils, i form af Drewria potomacensis, en uddød art med blade, der ligner Gnetum (Crane og Upchurch 1987 i Hill 2005).
• Kridt, Conacian (89-86 my): Første registrering af Sciadopityaceae, den eksisterende slægt Sciadopitys (Ohsawa et al. 1991 i Rothwell et al. 2012).

Selvom det er morfologisk, økologisk og taksonomisk forskelligartet, og individuelt meget talrige, er gymnospermerne ikke repræsenteret af mange arter. Her er en tabel, der opsummerer mangfoldighed på familie-, slægts- og artsniveau. I denne behandling er der 947 arter (pr. 2002.07.07) eller omtrent så mange som der kan findes i de største slægter af blomstrende planter (såsom Acacia). Af dette samlede antal repræsenterer en art Ginkgos, 68 repræsenterer Gnetophytes, 289 er Cycads, og de resterende 589 arter er nåletræer. På dette tidspunkt kan disse taxon-tal diskuteres inden for ± 5-10%. Der er sandsynligvis ikke mange flere arter opdaget. Der har for nylig været bemærkelsesværdige opdagelser (Cupressus vietnamensis, opdaget i 2001 i Vietnam), og affiniteten af visse cycads, nogle podocarps og mange gnetophytes til tropiske regnskovmiljøer betyder, at der også kan gøres nye opdagelser i disse taxaer.

Som en praktisk sag behandler denne database generelt arter som gyldige, hvis der er anstændigt grundlag for debat om, hvorvidt en art er særskilt eller skal behandles som en underart eller sort. Sådanne debatter er almindelige, for for mange taxaer er opdaterede taksonomiske behandlinger simpelthen ikke tilgængelige. Hvor jeg kan finde en sådan behandling, er jeg tilbøjelig til at give den betydelig troværdighed; men der er nogle taxaer, der ikke har modtaget monografisk behandling i mange årtier.

Jeg bliver også undertiden spurgt om sondringen mellem underarter og sorter. Generelt foretrækker jeg at skelne underarter, hvis de repræsenterer rumligt og økologisk adskilte grupper, der viser minimalt bevis for nylig introgression eller anden genetisk udveksling. Jeg foretrækker at bruge udtrykket sort til at repræsentere morfologisk særskilte grupper, der kan være lokale i udstrækning, dele en fælles rækkevidde eller økologisk indstilling eller vise tegn på aktiv genstrømning mellem taksterne. Selvfølgelig er der mange mellemliggende betingelser, og der er stadig et element af subjektivitet. Ikke desto mindre føler jeg, at det er bedre at have videnskabelige kriterier til betegnelse af sorter og underarter; tidligere synes de to at være blevet diskrimineret hovedsageligt på baggrund af personlige præferencer.

Beskrivelse

Planter klassificeres i to store grupper, karplanter og ikke-karplanter. Ikke-vaskulære planter mangler væv, der er specialiseret til transport af vand og næringsstoffer mellem fjerne dele af planten. De inkluderer alle alger, moser og deres allierede. Vaskulære planter har sådanne transportsystemer. De inkluderer langt størstedelen af velkendte landplanter og kan opdeles i tre hovedgrupper i henhold til hovedtræk ved deres reproduktionssystemer. Den enkleste og ældste af disse er Pterophytina eller bregner og bregner.Den næste gruppe er Pinophyta eller Gymnospermae, som er fokus for denne præsentation. Den sidste og langt den største gruppe (ca. 250.000 beskrevne arter) er Angiospermae.

Gymnospermer er træagtige planter, enten buske, træer eller sjældent vinstokke (nogle gnetophytes). De adskiller sig fra blomstrende planter, idet frøene ikke er lukket i en æggestok, men udsættes i en række forskellige strukturer, hvor de mest kendte er kegler. Gymnospermerne viser fire arkitektoniske modeller for trævækst, der bestemmer plantens grundlæggende form og udseende; se Tomlinson (1983) for flere detaljer.

En mere anatomisk detaljeret diskussion af den komparative morfologi af gymnospermer og beslægtede karplanter kan findes i On-Line Biology Book eller ved at klikke på Google-søgning (Gymnosperm Life Cyklus). Det virker underligt, men bortset fra det nøgne frø deler gymnospermerne virkelig ikke mange attributter. Træ og blade, vane og habitat, fysiologi og anatomi – alt sammen er meget forskelligt mellem de fire hovedgrupper. Vi har muligvis valgt at samle “gymnospermerne” i en gruppe, fordi de alle er reliker, overlevende fra en gammel flora. De virker alle mærkelige for børn af de cenozoiske savanner.

Distribution og økologi

Levende gymnospermer er fordelt over hele verden (undtagen Antarktis), med et flertal, især nåletræer, i tempereret og subarktisk. regioner.

Stort træ

Gymnospermer inkluderer mange af de største træer på jorden. Ginkgo kan blive meget stor. Blandt nåletræerne er Sequoiadendron giganteum den største af alle træer, men der findes også mange andre giganter; se sidebjælken for A Tale of Big Tree Hunting In California.

Ældste

En gymnosperm er normalt vanskelig at bestemme. Præcise tal er kun tilgængelige, hvis nogen registrerede plantedatoen. Mange træer har (ca.) årringe, hvilket muliggør en omtrentlig bestemmelse af individets alder, men i barske omgivelser kan der gå mange år, før den første ring foretages. F.eks. Fandt Ken Lertzman (pers. Medd. 1990) bjergblodsplanter op til 18 år gamle (baseret på antallet af knoppear), der endnu ikke havde dannet deres første ring. Den største alder kendt fra antallet af ringe er omkring 5000 år for Pinus longaeva. Flere andre arter, såsom Thuja plicata og Taxus baccata, kan opnå sammenlignelige aldre, men vi kan ikke fortælle dem, fordi de lever i fugtige klimaer, hvor træets træagtige hjerte rådner væk, mens resten af træet er i centrum af livet, så ingen oversigt over ringene er efterladt. For yderligere detaljer om de ældste kendte gymnospermer, se artiklen How Old Is That Tree?. (Cycadales og Gnetales), har ikke regelmæssige årringe. Aldersestimater for sådanne planter er normalt baseret på ekstrapolering af observerede vækstrater. En sådan ekstrapolering kan føre til estimeringsfejl på flere hundrede procent (normalt overestimering, fordi træer vokser langsommere, når de alder).

Mange plantearter er klonale, så mange forskellige individer er genetisk identiske. Blandt de ældste er en klonalder på 43.600 år blevet estimeret for Lomatia tasmanica, et tasmansk træ (DEWHA 2010) En klonalder et skøn på 10.500 år er blevet foreslået for Huon fyr, Lagarostrobos franklinii, og en sammenlignelig alder kan nås i redwood, Sequoia sempervirens, som kun er en af mange gymnospermer, der kan spire fra faldne stængler eller skære stubbe. Nogle cycads producerer kloner ved at producere knopper ved basen, som kan blive adskilt fra hovedplanten og derefter rod. De ældste gymnospermkloner findes sandsynligvis blandt arter, der er tilbøjelige til vegetativ reproduktion i et område med ekstraordinært stabilt klima, såsom cykader af slægten Encephalartos, der vokser i Sydafrika.

Dendrochronology

Dendrochronology, studiet af træringe, er nødvendigvis begrænset til træer, der danner årringe. Dette inkluderer hundreder af arter. Næsten alle gymnospermer, der lever i tempererede eller boreale klimaer, er blevet undersøgt til brug inden for dendrokronologi, og de fleste har vist sig velegnede, med undtagelser, der hovedsagelig findes i områder, hvor ekstrem stress fra kulde, tørke eller andre faktorer ofte forhindrer dannelsen af en årring. Tropiske gymnospermer er blevet undersøgt mindre bredt, men generelt vokser dem, der vokser i klimaer med udtalt våde og tørre årstider, årsringe, og dem med nedbør året rundt kan ikke bruges.

Etnobotany

Der er få gymnospermer, der ikke blev brugt af oprindelige folk; de vigtigste undtagelser ser ud til at have været i områder, hvor der var få eller ingen mennesker, eller i tropiske områder, hvor mangfoldighed af angiosperm langt oversteg gymnospermdiversitet.To fremragende eksempler inkluderer:

• Cycads (Cycadales), Bunya-fyrretræer (Araucaria bidwillii) og sten fyrretræer (Pinus underafsnit Cembroides), som alle producerede spiselige nødder, der var en basisføde til lokale kulturer.
• Western redcedar (Thuja plicata), der udfyldte stort set alle behov hos stillehavs nordvestkystbefolkninger undtagen at levere mad.

I dag giver gymnospermer naturligt nåletræ til verden tømmer og med det meste af træmasseforsyningen. Det meste af dette træ kommer fra en håndfuld arter, især Pinus radiata, det mest plantede træ i verden, skønt det har en af de mindste naturlige udbredelser.

Observationer

Gymnosperm mangfoldighed observeres bedst i botaniske haver og arboreta. I det mindste er nåletræer meget godt repræsenteret i prydsamlinger overalt i de tempererede zoner i verden.

Bemærkninger

Alle træer, ja alle karplanter, har en grundlæggende arkitektur, der er foreskrevet af deres genetiske kode. Denne arkitektur forbliver konstant gennem hele plantens liv og giver en ensartet funktionel struktur, selvom planten oplever enorme ændringer i størrelse, fra frø til træ, og selv på trods af katastrofer, der kan ramme planten under dens levetid. Hvert træ kan være defineret af en af 23 forskellige arkitektoniske modeller. Dette er et komplekst emne, der endnu ikke er udforsket fuldt ud, og jeg har endnu ikke fundet en kilde, der klassificerer gymnospermerne i henhold til deres forskellige arkitektoniske modeller. For yderligere information se denne fremragende blog og de yderligere kilder citeret deri.

Citater

Crane, PR og GR Upchurch Jr. 1987. Drewria potomacensis gen. et sp. nov., et tidligt kridtmedlem af Gnetales fra Potomac-gruppen i Virginia American Journal of Botany 74: 1723-1738.

Institut for Miljø, Vand, Kulturarv og Kunst (2010). Lomatia tasmanica i databasen Species Profile and Threats, Department of the Environment, Water, Heritage og kunsten, Ca nberra. www.environment.gov.au/sprat, adgang til 2010.03.29.

Escapa, I., R. Cúneo og B. Axsmith. 2008. En ny slægt af Cupressaceae (sensu lato) fra Jurassic of Patagonia: Implikationer for conifer megasporangiate keglehomologier. Gennemgang af Palaeobotany and Palynology 151: 110-122.

Gao, Z. og B. A. Thomas. 1989. En gennemgang af fossile cycad megasporophyller med nye beviser for Crossozamia pomel og tilhørende blade fra den nedre perm i Taiyuan, Kina. Gennemgang af paleobotanik og palynologi 60 (3): 205-223.

Nathorst, A. G. 1908. Paläobotanische Mitteilungen, 7: Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Kungliga Svenska VetenskapsakademiensHandlingar 43: 3-37.

Ohsawa, T., M. Nishida og H. Nishida. 1991. Struktur og tilhørsforhold for de forstenede planter fra kridt i det nordlige Japan og Saghalien IX. En forstenet kegle af Sciadopitys fra Hokkaidos øvre kritt. Journal of Phytogeography and Taxonomy 39: 97-105.

Thomas, B. A. og Spicer, R. A. 1986. Evolution and Paleeobiology of Plants. London: Croom Helm. ix, 309p.

Townrow, J. A. 1967. På Rissikia og Mataia – Podocarpaceous nåletræer fra det nedre mesozoikum i sydlige lande. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 101: 103-136.

Tralau, H. 1968. Evolutionære tendenser i slægten Ginkgo. Lethaia 1: 63-101.

Wang, X.-Q. og J.-H. Løb. 2014. Evolution og biogeografi af gymnospermer. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

Se også

Burleigh, J. G. og S. Mathews. 2004. Fylogenetisk signal i nukleotiddata fra frøplanter: konsekvenser for løsning af livets træ af frøplanter. American Journal of Botany 91: 1599-1613. Tilgængelig online, adgang til 2007.11.26.

University of Sydney School of Biological Sciences giver et godt overblik over gymnospermens livscyklus (2006.03.20).

Wang, Xiao-Quan og Jin-Hua Ran. 2014. Evolution og biogeografi af gymnospermer. Molecular Phylogenetics and Evolution 75: 24-40.

White 1994 giver en smukt illustreret redegørelse for de store gymnosperm- og angiospermgruppers fossile oprindelse.