De fleste modne ekstrafusal skeletmuskelfibre i pattedyr er kun innerveret af en enkelt α motorisk neuron. Da der langtfra er flere muskelfibre end motorneuroner, forgrenes individuelle motoraxoner i musklerne for at synapse på mange forskellige fibre, der typisk er fordelt over et relativt bredt område i muskelen, formodentlig for at sikre, at motorenhedens kontraktile kraft spredes jævnt (figur 16.4). Derudover reducerer dette arrangement chancen for, at beskadigelse af en eller et par α-motorneuroner i væsentlig grad ændrer en muskels handling. Fordi et handlingspotentiale genereret af en motorneuron normalt bringer tærsklen på alle de muskelfibre, den kommer i kontakt med, en enkelt α motorneuron og dets tilknyttede muskelfibre udgør tilsammen den mindste kraftenhed, der kan aktiveres for at producere bevægelse. Sherrington var den første til at genkende dette grundlæggende forhold mellem en α motorisk neuron og de muskelfibre, det innerverer, som han opfandt udtrykket motorenhed.

Figur 16.4

Motorenheden. (A) Diagram, der viser et nedre motorneuron i rygmarven og forløbet af dens axon til musklen. (B) Hver motorneuron synapses med flere muskelfibre. Den motoriske neuron og de fibre, den kommer i kontakt med, definerer motorenheden. Kors (mere …)

Både motoriske enheder og α-motorneuronerne varierer i størrelse. Smal l α motorneuroner innerverer relativt få muskelfibre og danner motorenheder, der genererer små kræfter, mens store motorneuroner innerverer større, mere kraftfulde motorenheder. Motorenheder adskiller sig også i de typer muskelfibre, som de innerverer. I de fleste skeletmuskulaturer innerverer de små motoriske enheder små “røde” muskelfibre, som langsomt sammentrækkes og genererer relativt små kræfter, men på grund af deres rige myoglobinindhold, rigelige mitokondrier og rige kapillarsenge er sådanne små røde fibre modstandsdygtige over for træthed Disse små enheder kaldes langsomme (S) motorenheder og er især vigtige for aktiviteter, der kræver vedvarende muskelsammentrækning, såsom opretholdelse af en opretstående kropsholdning. Større α-motorneuroner innerverer større, bleg muskelfibre, der genererer mere kraft; dog disse fibre har sparsomme mitokondrier og er derfor let udmattede. Disse enheder kaldes hurtig udmattelige (FF) motorenheder og er især vigtige for korte anstrengelser, der kræver store kræfter, såsom løb eller spring. En tredje klasse af motorenheder har egenskaber, der ligger mellem de to andre. Disse hurtige træthedsbestandige (FR) motorenheder er af mellemstørrelse og er ikke helt så hurtige som FF-enheder. navnet antyder, er de væsentligt mere modstandsdygtige over for træthed og genererer cirka det dobbelte af en langsom motorenheds kraft (figur 16.5).

Figur 16.5

Sammenligning af kraften og udmattelsen af de tre forskellige typer motorenheder. I begge tilfælde afspejler responset stimulering af en enkelt motorisk neuron. (A) Ændring i muskelspænding som reaktion på et enkelt motorisk neuron-handlingspotentiale. (B) Spænding (mere …)

Disse forskelle mellem forskellige typer motorenheder indikerer, hvordan nervesystemet producerer bevægelser, der er passende under forskellige omstændigheder. I de fleste muskler har små, langsomme motorenheder lavere tærskler for aktivering end de større enheder og er tonisk aktive under motoriske handlinger, der kræver vedvarende indsats (f.eks. Stående). Tærsklen for de store, hurtige motorenheder nås kun, når der foretages hurtige bevægelser, der kræver stor kraft, såsom spring. De funktionelle forskelle mellem de forskellige klasser af motoriske enheder forklarer også nogle strukturelle forskelle mellem muskelgrupper. For eksempel har en motorenhed i soleus (en muskel, der er vigtig for kropsholdning, der for det meste omfatter små, langsomme enheder) et gennemsnitligt innerveringsforhold på 180 muskelfibre for hver motorneuron. I modsætning hertil har gastrocnemius, en muskel, der omfatter både små og større enheder, et innerveringsforhold på 1000-2000 muskelfibre pr. Motorneuron og kan generere kræfter, der er nødvendige for pludselige ændringer i kropsposition. Mere subtile variationer er til stede hos atleter på forskellige træningsplaner. Muskelbiopsier viser således, at sprintere har en større andel af kraftige, men hurtigt udmattende, blege fibre i benene end maratoner. Andre forskelle er relateret til de højt specialiserede funktioner i bestemte muskler. For eksempel kræver øjnene hurtige, præcise bevægelser, men lidt styrke; som følge heraf er ekstraokulære muskelmotorenheder ekstremt små (med kun et innerveringsforhold på 3!) og har en meget høj andel af muskelfibre, der er i stand til at trække sig sammen med maksimal hastighed.